domingo, 2 de junio de 2013

Especiación de los Hominini


África del Este
África del Sur
2 Ma
Paranthropus boisei
Homo rudolfensis
Homo habilis
Homo ergaster
Australopithecus sediba
Homo gautengensis
2,6-2,3 Ma
Australopithecus garhi
Paranthropus aethiopicus
Homo
Australopithecus africanus
Homo
2,8-2,6 Ma
Paranthropus aethiopicus
Australopithecus africanus
3,3-2,8 Ma
Australopithecus afarensis
Australopithecus africanus
3,5 Ma
Australopithecus afarensis
Australopithecus deyiremeda
Kenyanthropus platyops


Se ha aceptado el sistema clasificatorio de Robinson (1954) en especies gráciles y robustas. Las especies robustas siguieron un camino evolutivo que las condujo a la extinción hace 1,5 Ma.
¿Cuándo y por qué se produjo esta separación de linajes?
Disponemos de hallazgos en el entorno de 3,5 Ma, que nos permiten deducir que para esa fecha la separación de linajes era un hecho:
a.     En África del Este, además de Australopithecus afarensis Australopithecus deyiremeda, aparecen fósiles de individuos gráciles, que se han clasificado dentro de la especie Kenyanthropus platyops. Se puede sostener que es un primer miembro muy primitivo del género Homo, pero su capacidad craneal es muy pequeña y no dejó trazas de cultura.
b.    En África del centro se encontró una arcada dental que dio origen a una nueva especie Australopithecus bahrelghazali. Debido a la insuficiencia del hallazgo, poco podemos aventurar sobre esta especie. Para algunos investigadores este fósil debería ser incluido dentro del Australopithecus afarensis.
Entre 3,3-2,8 Ma solo disponemos de fósiles de afarensis. Entre 2,8-2,6 Ma conocemos fósiles de Australopithecus africanus en África del Sur y de Paranthropus aetiopicus en África Oriental.
Entre 2,6-2,3 Ma, además de los anteriores se han identificado restos de Australopithecus garhi y de Homo temprano.

Para Robert Foley (2013) los patrones de diversificación en Australopithecus no corresponden a una radiación adaptativa sino más bien a una especiación alopátrida. Sugiere que, si nos basamos en lo que se produjo la evolución homínida más reciente, cabría esperar un mayor número de especies. La nueva especie Australopithecus deyiremeda fue contemporánea de afarensis, con la que compartió espacio geográfico.
David Strait (2013) distingue cuatro eventos de dispersión en la filogenia temprana de los homínidos. Salvo una dispersión inicial desde el Centro hacia el Este de África, protagonizada por el antecesor de todos los homínidos con excepción de Sahelanthropus, las dispersiones parten del Este de África y se dirigen al Sur, protagonizadas por los ancestros de Australopithecus africanus, Paranthropus robustus y Homo habilis. Estas dispersiones coinciden temporalmente con las de otros mamíferos. De esta teoría se deduce que la mayor parte de los cambios adaptativos en la evolución homínida, se produjeron en el Este de África. incluyendo el crecimiento del cerebro y el desarrollo de un aparato masticatorio robusto, y con excepción de la bipedación, más difícil de localizar geográficamente.

Hace 2.0 Ma, varios tipos de homínidos vivían en el noroeste de Kenia y en el sur de Etiopía alrededor del lago Turkana (Tattersall 2002), junto con chimpancés y babuinos, luchando por los mismos recursos. Se produce una extinción de grandes predadores. La cuenca del Turkana tiene una superficie de unos 3.600 km2 y representa una de las zonas fosilíferas más ricas de África. Se caracteriza por una gran diversidad geológica y medioambiental, de forma que los diferentes hábitats configuran una especie de mosaico.
·         La tendencia grácil da paso a la aparición del género Homo (aumento de tamaño del cerebro, redondeo de la bóveda craneal, reducción del complejo masticatorio y estrechamiento de los dientes premolares y molares, esmalte grueso, grácil, carroñero y tal vez cazador). Como rasgo distintivo del Homo se enfatiza la construcción de herramientas, lo que implica cambios anatómicos en el cerebro. Los gráciles prefieren los hábitats más húmedos, con grandes manchas de bosque (Coppens, 2002) y satisfacen sus necesidades de forma variable y generalista (eurotipia), una característica que aún conservamos actualmente (Teaford y Ungar, 2000; Bonnefille et al 2004). Esta tendencia está representada por las especies:
o    Australopithecus garhi.
o    Homo rudolfensis.
o    Homo habilis.
o    Homo ergaster.
La evolución del aparato masticatorio hacia patrones más gráciles estuvo relacionada con una mutación en el gen cuya codificación inactiva la síntesis de la miosina de cadena pesada (MYH) que apareció hace unos 2,4 Ma (Hansell H. Stedman et al, 2004).
Rudolfensis y habilis han sido asignados tradicionalmente a Homo, debido al tamaño de su cerebro, mayor que el de los australopitecinos. Sin embargo, los rasgos faciales de rudolfensis y muchos otros de ambas especies son similares a los de los parántropos. Los Homo de cabeza pequeña (rudolfensis, habilis, gautengensis, georgicus y floresiensis) no cumplen los criterios señalados por Wood y Collard para el género Homo, cuya capacidad cerebral sería de al menos 775 cc.
Es difícil justificar la existencia en el mismo tiempo y lugar de tres especies de Homo que explotaban nichos ecológicos similares con consumo de proteínas animales. Un registro fósil fragmentario junto con la tendencia a sobre expandir los taxa, enfatizar más las diferencias que las similitudes y las dificultades de datación, han provocado que la definición del género Homo constituya una tarea sumamente dificultosa sino imposible (Henke y Hardt, 2011).
·         De los estudios del microdesgaste dental, se deduce una dieta más abrasiva en Homo ergaster, lo que indica la explotación de diferentes nichos ecológicos.

Yacimientos de Australopithecus y Homo

La tendencia robusta da lugar a los parántropos, más especializados (incisivos reducidos y premolares y molares muy fuertes, robustos), muy adaptados a las secas condiciones de sabana (estenotipia), y estancias esporádicas en bosques de galería, con una alimentación exclusivamente de baja calidad consistente en gramíneas, a veces partes duras, en función de la disponibilidad de alimentos en un ambiente muy variable, estacional, con alternancias de escasez y copiosidad (Rak, 1983; Foley, 1987, Kay y Grine 1988, Henke y Rothe 1999). Está representada por las especies:
o    Paranthropus aethiopicus.
o    Paranthropus boisei.
Una diferente posibilidad taxonómica y filogenética sería trasladar H. habilis al género Australopithecus ya que mantiene plesiomorfias compartidas con A. africanus. (Wood y Collard). Otras especies de dudosa clasificación son P. aetiopicus (que podría ser un australopitecino) y H. rudolfensis (que podría clasificarse dentro del género Kenyanthropus)

Además, en África del Sur se han hallado restos de Australopithecus africanus y Homo gautengensis.

Adaptaciones dentales de Homo y Parnthropus. De Lucas et al, 2008.

La identificación de Homo como un genero eurotípico y Paranthropus como un género esterotípico encuentra una dificultad: las especies estenotípicas se extinguen más rápido que la eurotípicas; la evidencia nos confirma por el contrario la supervivencia de Paranthropus robustus y Paranthropus boisei durante más de 1 Ma.
·         Si Paranthropus tenía una dieta restringida, ¿cómo sobrevivió tanto tiempo?
·         Si Paranthropus tenía una dieta generalista, ¿a qué se debe la megadontia que presenta?
o    La paradoja de Liem se refiere a las especies que presentan fenotipos aparentemente muy especializados pero que en realidad no son adaptativos. La megadontia de los parántropos podría corresponder por ejemplo a selección sexual.
o    Según Robinson y Wilson (optimal foraging theory, 1998) la especialización resulta compatible con el consumo de recursos que son fáciles de obtener. Así los parántropos consumirían vegetales duros en ausencia de una alternativa mejor (fallback foods).

Según Vincent Balter et al (2012), la proporción de estroncio en especímenes sudafricanos permite suponer la siguiente dieta:
  • Los Paranthropus comían solo plantas.
  • Los Homo tenían una dieta carnívora poco variada.
  • Australopithecus disfrutaba de una dieta mixta de carne y vegetales.

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