jueves, 5 de marzo de 2015

El problema de la clasificación de los Homo tempranos

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Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.
Los Homo tempranos y en general los Homo de cabeza pequeña no cumplen los requistos básicos para ser incluidos en el género Homo.
  • Monofilia, similitud morfológica. Los fósiles asignados a Homo son muy diversos en su morfologíaSi bien este criterio cabría interpretarlo de forma laxa, tal como hace por ejemplo Camilo José Cela Conde, quien considera que las especies basales pueden ser incluidas dentro del género aunque éste resulte parafilético. 
  • Adaptaciones similares. La dieta y aparato locomotor de los homínidos tempranos están más cerca de las que presentan los australopitecinos que de las mostradas por Homo sapiens (Wood, 2009).
El origen del género Homo es oscuro. Los primeros miembros reconocibles aparecen aproximadamente hace 2,8 Ma, pero no contamos con una evidencia sustancial anterior a 2 Ma. Se suele argumentar que una mayor calidad de dieta, incluyendo carne posiblemente cocinada y una mayor flexibilidad de comportamiento, en un periodo de cambios climáticos, son los factores principales que explican el origen y la evolución de Homo antes del Out of Africa. A esto se suele añadir el aumento de tamaño del cerebro y del cuerpo en general, la disminución del dimorfismo sexual, una ontogenia ampliada, el incremento de los requerimientos energéticos y una mayor cooperación entre los individuos.

Los hallazgos fósiles sugieren grandes rangos de tamaño y forma y adaptación local y seguramente en los primeros Homo están representadas varias especies, aunque no existe un consenso en cuanto a su composición.

Los restos hallados por los Leakey entre 1960-1964, apuntaban hacia un australopitecino grácil muy antiguo. Leakey, Tobias y Napier defendieron incluir todos los hallazgos en una nueva especie: Homo habilisPara Alexeev (1967) y Wood (1993) los individuos de Olduvai serían habilis mientras el resto serían de otra especie que Alexeev llamó Homo rudolfensis (de Lago Rodolfo, nombre colonial del Lago Turkana, en cuya cuenca se encontraron la mayor parte de los fósiles). H. rudolfensis es más grande que habilis.

  1. ¿Homo rudolfensis Homo habilis son la misma especie?
    • Una propuesta mantiene que no pueden coexistir dos especies simpátridas compitiendo por los mismos recursos, ya que una desplazaría a la otra (single-taxon). Homo rudolfensis podría incluirse en habilis si se aceptase un amplio dimorfismo sexual (Arsuaga y Martínez, 1998).
    • Para Picq (2004), la morfología del esqueleto locomotor y el tamaño relativo de los dientes, no admiten diferencias morfológicas de tal amplitud, tanto para el tamaño como para la forma.
    • Se ha propuesto la siguiente división:
      • Homo habilis (sensu stricto): KNM-ER 1470, 1590, 1802 y 3732. OH7.
      • Homo sp: KNM-ER 1805, 1813. OH 13, 24.
    • Y también esta otra:
      • Homo habilis (sensu stricto): OH 7, 13, 16, 24, 62. KNM-ER 1501, 1502, 1805, 1813, 373542703.
      • Homo rudolfensis: KNM-ER 1470, 1590, 3732, 1801, 1802.
    • Ferguson (1995) convirtió a KNM-1813 en holotipo de Homo microcranous. Candidatos a paratipos serían KNM-ER 1501, 1805, 3735, 42703; OH 13, 24, 62 y 65.
    • Susan C. Antón (2012), los clasifica del siguiente modo:
      • Homo temprano: KNM-ER 1590, 3732, 3891, 1482, 1801, 3735?; OH 16, STW 53, 80; SK 27.
      • Grupo 1470: KNM-ER 1470.
      • Grupo 1802: UR 501, KNM-ER 819, 1483, 1802.
      • Grupo 1813: KNM-ER 1501, 1813, 1805, 3735?, 42703; OH 13, 24, 62, 65.
      • Homo habilis: OH 7.
    • Susan C. Antón,  Richard Potts y Leslie C. Aiello (2014)
      • Primeros Homo (más de 2,1 Ma): 
        • Con respecto a Australopithecus, se diferencia por la reducción en el tamaño de los dientes, la forma y tamaño de la mandíbula y la reorganización del paladar. Esta reorganización se produce de diferentes maneras: 
          • LD 350-1 (2,8-2,75 Ma) muestra molares estrechos y premolares simétricos
          • En AL 666-1 (~2,33 Ma) se reduce el tamaño del molar, las raíces de los caninos son pequeñas, el paladar relativamente profundo y las arcadas dentarias posteriores amplias y parabólicas..
      • 1470. 2,09-1,78 Ma.
        • KNM-ER 1470, es similar pero mucho más grande que la cara parcial KNM-ER 62000. La forma del paladar y de la arcada los vinculan a la mandíbula KNM-ER 60000. Características mandibulares y proporciones dentales enlazan KNM-ER 60000 con KNM-ER 1482. La forma de la arcada excluye definitivamente KNM-ER 1802 y Uraha 501. 
        • Forma de la cara: El esqueleto facial es bastante derivado, pero no en la dirección que más tarde seguirá Homo. La cara es plana, sin angulación entre el canino y el incisivo y los procesos cigomáticos surgen relativamente delante. Los nasales, sobresalientes. La cara es relativamente alargada, y la amplia rama mandibular se encuentra bastante por encima de la fila de dientes. El corpus mandibular es relativamente alto en comparación con la anchura y la parte posterior de la mandíbula es mucho más amplia (ancho bigonial/bicondilar) que la anterior, en parte como resultado de la divergencia hacia los dientes posteriores. Como resultado, el surco extramolar es amplio. 
        • Dentición: Las coronas inferiores de los incisivos son estrechas con raíces relativamente cortas y la raíz canina también se reduce en tamaño en comparación con la de Australopithecus. La fila de los dientes posteriores es relativamente corta debido a la reducción de los premolares, pero no a la de los molares, que son grandes. Los premolares son relativamente mesiodistalmente comprimidos y no excesivamente molarizados. No hay reducción del tercer molar. 
        • Bóveda craneal: Solo se conoce a partir de KNM-ER 1470. La bóveda está relativamente redondeada en vista sagital con un frontal fuertemente ascendente que carece de canaleta supratoral. Moderada constricción postorbital. No es evidente cresta sagital o nucal. La mayor amplitud se encuentra en la región de la cresta supramastoidea, pero las paredes se levantan casi verticales a partir del canalón supramastoideo en lugar de inclinadas medialmente y por lo tanto la mayor amplitud parietal es sólo un poco inferior a la máxima. 
        • Tamaño del cuerpo y el encéfalo: Sólo es posible determinar la capacidad craneal y estimar la masa corporal de KNM-ER 1470. Restos fragmentarios están dentro de un rango de tamaño ocupado en su extremo superior por KNM-ER 1470 y en su inferior por KNM-ER 62000, alrededor del 75-80% del tamaño de KNM-ER 1470. El rango de tamaño de cuerpo y encéfalo se solapa con el del grupo 1813. 
        • Postcráneo: Los rasgos y proporciones postcraneales se desconocen debido a la ausencia de evidencias. 
      • 1813. 2,09-1,44 Ma.
        • La cara de KNM-ER 1813, es anatómicamente similar a la de OH 13 y KNM-ER 1805. El paladar anterior, se vincula con el de OH 65, sin embargo esta última muestra es de tamaño sustancialmente mayor, con algunas diferencias de forma. La forma de la mandíbula y arcada es consistente con la de KNM-ER 1802 y UR 501; Sin embargo, como esta morfología es relativamente primitiva, esta coherencia no supone identidad. 
        • Forma de la cara: El esqueleto facial es bastante primitivo y relativamente prognático en comparación con 1470. El paladar anterior es redondeado y más sobresaliente (los incisivos y caninos forman un ángulo) y las filas de dientes posteriores son más paralelas (menos divergentes) y relativamente estrechas. Sin embargo, el rostro carece de las características que se observan en Australopithecus incluyendo pilares faciales y prominencia glabelar. Es más prognático que 1470 pero menos que Australopithecus. Además, los nasales son más sobresalientes. Las mandíbulas tienden a tener cuerpos más proporcionados en su altura y ancho que en 1470, que muestra corpus bastante altos para la anchura. No se han recuperado ramus completos pero los fragmentos sugieren que el surco extramolar no es tan amplio y probablemente, que las anchuras bicondilares/bicoronoidales no son tan grandes comparadas con la arcada de 1470, lo que también se puede deducir de unas arcadas posteriores más paralelas y estrechas. 
        • Dentición: El tamaño de la dentición anterior es algo más primitivo que en 1470, con coronas en los incisivos inferiores y raíces caninas más grandes. No hay reducción de la superficie oclusal del tercer molar. El tamaño de premolares y molares se reduce con relación a Australopithecus
        • Bóveda y Base craneales: La bóveda es redondeada en vista sagital con un frontal que muestra un surco posttoral continuo. Moderada constricción postorbital moderada. La cresta es aparente en algunos ejemplares. La anchura máxima se produce abajo, en la región supramastoidea, pero la mayor amplitud en los parietales es sólo ligeramente inferior. La base del cráneo es más corta que en Australopithecus y la fosa mandibular es más derivada, pero ambos carecen de los rasgos específicos de H. erectus
        • Tamaño: Las estimaciones del tamaño del cuerpo y el encéfalo se superponen sustancialmente con las de 1470. 
        • Postcraneo: La evidencia en OH 62 de una sección transversal humeral relativamente grande en relación a la femoral, se ha utilizado para argumentar a favor de un componente arbóreo sustancial en el repertorio locomotor de este grupo. 
      • H. habilis. 1,84 Ma.
        • Representado únicamente por OH 7, excluido de erectus sobre la base de su anatomía dental. Sin embargo, el daño tafonómico sufrido por la mandíbula hace que desconozcamos la forma de su arcada, por lo que no puede ser definitivamente afiliado en ninguno de los grupos.
          • Tras reconstruir la mandíbula, Fred Speer et al (2015) consideran que su morfología es incompatible con los fósiles asignados a Homo rudolfensis y con el maxilar AL 666-1. Este último es morfológicamente más derivado que el de OH 7, aunque es 500 ka años más antiguo. OH 7 y KNM-ER 1802 son muy similares en la forma de la arcada dental y están más cerca de OH 13 y A. afarensis que de H. sapiens H. erectus. Son más derivados que LD 350-1.
        • Tamaño y Postcráneo: OH 7 conserva los dos parietales lo que ha permitido calcular una capacidad craneal de 680 cc, lo cual es coherente con cualquiera de los otros grupos. El espécimen también conserva elementos de la mano que no tienen referencias en los otros grupos pero que nos permiten inferir que el individuo retiene una cantidad significativa de comportamiento arbóreo en su repertorio locomotor. Se diferencia en esto de H. erectus y se asemeja a 1813, aunque puede también ser coherente con el grupo 1470, del que no disponemos de referencias poscraneales.
      • Homo temprano no-erectus sin afiliación.
        • Muestras clasificadas en Homo sobre la base de diversas características craneodentales, que carecen de la anatomía de la arcada y no pueden ser asignados a ningún grupo. 
      • H. erectus:temprano. En África Oriental 1,89-0,90 Ma.
        • Existe considerable variación regional de tamaño. Dmanisi es la población de talla más pequeña conocida hasta la fecha. 
        • Cara: La cara carece de la anatomía derivada del grupo 1470 y es menos alargada. El paladar anterior es redondeado y los grandes incisivos son más similares a los de 1813. Sin embargo, H. erectus muestra una arcada parabólica más amplia y derivada. La amplitud bigonial/bicondilar, no es tan grande como en 1470. La mandíbula es más grácil que en 1813 y tiene un surco extramolar estrecho a diferencia del grupo 1470. Probablemente la rama no es tan alta como en el grupo 1470. 
        • Dentición: Los caninos y premolares son más reducidos que en Australopithecus o 1813, (aunque los premolares no son estrechos, como en 1470). A diferencia de ambos grupos, H. erectus muestra reducción de la superficie oclusal del tercer molar. La posición del vértice de la cúspide moral está más cerca del margen exterior del diente. 
        • Bóveda y Base craneales: La bóveda es más angular en vista sagital y posterior. Están presentes o incipientes el torus supraorbital continuo y el surco posttoral. A menudo, está presente el trígono frontal. Constricción postorbital moderada. La anchura máxima se produce abajo, en la región supramastoidea, y la vista posterior es heptangular en lugar de redondeada. La fosa mandibular es relativamente menos alargada mediolateralmente, la base del cráneo es más flexionada, y hay angulación entre el temporal petroso y el timpánico, desconocida en los no-erectus
        • Postcráneo: Bien conocido gracias al subadulto KNM-WT 15000 y al adulto KNM-ER 1808. Ambos son individuos relativamente grandes. Los restos no-africanos de Java, China y Georgia revelan variación regional en el tamaño y tal vez patrones ecogeográficos. También sugieren un aplanamiento antero-posterior y una ampliación medio-lateral de la parte proximal del fémur, que podría relacionarse con el uso. Las proporciones transversales sugieren que los húmeros de H. erectus son relativamente menos fuertes en comparación con sus fémures que en 1813, reflejando tal vez la pérdida de la condición arbórea.

Principales especímenes atribuidos a Homo temprano. Susan C. Antón, Richard Potts y Leslie C. Aiello (2014).
a – puede ser más joven de 2.0 Ma 
b – es o puede ser más joven de 1.5 Ma 
c – puede ser más antiguo a 2.0 Ma
En 2015, se documentó la mandíbula LD 350-1 de 2,8-2,75 Ma, y se reconstruyó la mandíbula de OH 7, que resultó similar a KNM-ER 1802.
  1. ¿Los fósiles de Olduvai, pertenecen todos a la misma especie? La variabilidad de los hallazgos es muy grande: 30-50 kg y 500-800 cc de capacidad craneal. Esto ha dado lugar a diversas interpretaciones:
    • Una sola especie con fuerte dimorfismo sexual y variación geográfica (Walker 2002, Tobias, White, Howell, Wood, Collard).
    • Los Leakey y Clarke (1971) distinguieron dos grupos en los restos de Olduvai que podrían pertenecer a dos especies distintas: los ejemplares más grandes (OH 7,16) verdaderos H. habilis, mientras que los de menor tamaño (OH 13, 24) serían supervivientes tardíos de Australopithecus.
Evolución de los homínidos entre 3-1,5 Ma. Susan C. Antón, Richard Potts y Leslie C. Aiello (2014).
Pa: Paranthropus aethiopicus.
Pb: P. boisei.
Pr: P. robustus.
A afr: Australopithecus africanus.
Ag: A. garhi.
As: A. sediba.
H . sp.: Homo temprano.
1470 y 1813: grupos que representan una nueva interpretación de los tradicionalmente reconocidos H. habilis y H. rudolfensis.
He: H. erectus.
He(D): H. erectus de Dmanisi.
Los iconos indican, desde la parte inferior, la primera aparición de las herramientas de piedra (olduvaiense, ~ 2,6 Ma), la dispersión de Homo por Eurasia (~ 1,85 Ma), y la aparición de la tecnología achelense (~ 1.76 Ma).
El número de taxones de homínidos contemporáneos durante este período refleja diferentes estrategias de adaptación a la variabilidad del hábitat. Los hitos culturales no se correlacionan con las primeras apariciones conocidas de cualquiera de los taxones actualmente reconocidos.

Adoptamos aquí el siguiente criterio:

Principales hallazgos correspondientes a los primeros Homo



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