sábado, 19 de marzo de 2016

El clima en el Plioceno

Movimientos tectónicos, erupciones volcánicas e hidrología se combinan para dibujar el paisaje de los homínidos en el Este de África. Doris Barboni, 2014.
El calentamiento de la superficie terrestre, la cantidad y la distribución de la humedad, y la fuerza de las corrientes oceánicas que redistribuyen el calor están influenciados por la insolación, la cantidad de radiación solar que llega a las superficies marinas y terrestres (Ruddiman, 2001). La insolación es regulada por tres grandes ciclos orbitales: "excentricidad" (la forma de la órbita de la Tierra alrededor del Sol), "oblicuidad" (el ángulo del eje de rotación de la Tierra con respecto al sol) y "precesión" (un movimiento del eje de la Tierra que crea una progresión de las estaciones del año en relación con la cercanía del planeta al sol). Las interacciones entre estos ciclos crean un sistema dinámico.

El género Australopithecus aparece hace 4,2-4 Ma. Australopithecus anamensis estaba más adaptado que Ardipithecus a hábitats más áridos. El género Australopithecus comprende un número significativo de especies que poblaron el este y el sur de África, aunque varias son controvertidas, y se extendió por un largo periodo entre 4,2-1,8 Ma. Cada una de estas especies muestra una mezcla única de características anatómicas incluyendo retenciones y algunas innovaciones, sobre todo en la dentición y la postura, que anticipan al género Homo. Estos rasgos en mosaico indican una dieta diversificada y una bipedación avanzada en el marco de una mezcla de modos de locomoción, con adaptaciones a la trepa y a la vida en los árboles, una flexibilidad para hacer frente a un entorno cambiante con inestabilidad persistente del clima. La industria Lomekwiense se ha datado en hace 3,3 Ma, conjeturalmente en asociación con Kenyanthropus platyops.
Cuando surgió el género Homo, la bipedación se convirtió en prevalente y luego obligada. Esta transición evolutiva pudo llevarse a cabo, con un patrón en mosaico, por unas pocas especies morfológicamente inestables o por una pluralidad de especies separadas, cada una con un conjunto específico de características. La inestabilidad climática y la fragmentación del hábitat fueron los retos macroevolutivos. Una pluralidad de estrategias de adaptación, compartiendo la misma flexibilidad, fue la respuesta. En términos de una teoría de múltiples niveles evolutivos, vemos un conjunto de comportamientos experimentales, desencadenados por fuerzas externas que operan a nivel macro-evolutivo: las fluctuaciones en el clima global y los cambios ambientales regionales. A nivel inferior, cada especie buscó su propio camino y estrategias de flexibilidad ecológica y especialización dietética, produciendo diferentes conjuntos de cambios adaptativos.

Durante el intervalo comprendido entre hace 4-3 Ma, la temperatura global media era posiblemente unos 3ºC superior a la actual (Dowsett, 1999).
Entre hace 4-2 Ma, la cuenca del Turkana era más árida que el resto de África Oriental, mientras que posteriormente sucedió lo contrario. Fortelius et al (2016) consideran la posibilidad de que adaptaciones locales, incluyendo nuevas especies de Hominini, significasen una preadaptación a las condiciones áridas que se presentaron en África en periodos posteriores.

Entre 3,7-3,5 Ma se registra un fuerte descenso del nivel del mar. Hace 3,6 Ma comienza una retrocesión de arbolado estacionalmente seco y pastizales C3 por la sabana C4, con cambio de faunas regionales. Entre 3,4-3,2 se constata en Kenya humedad y buena cubierta vegetal. Se ha denominado "Optimo Climático del Plioceno Medio" (Periodo Cálido del Plioceno Medio mPWP) al intervalo entre 3,264-3,025 Ma (Haywood, Dowsett y Dolan, 2016). Hace 3,2 Ma desciende la humedad.
El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras indica que el nivel de los mares se elevaba entonces unos treinta metros por encima de la cota actual, debido al menor volumen de hielo acumulado en la Antártida y en Groenlandia.

Entre 3-2,5 Ma se produjo un descenso en el nivel del mar al mismo tiempo que se registra un incremento en la altura de altiplanos y cordilleras.
  • Entre 3,15 Ma y 2,85 Ma se ha registrado temperatura alta en superficies oceánicas en altas latitudes, bosque perennifolio en espacios que luego pasan a tundra, y menor extensión de desiertos.
  • Hace ~ 2,8 Ma se produjo un aumento de aridez y de flora C4.
  • La fuerte glaciación del Hemisferio Norte, se registra hace 2,6 Ma, coincidiendo (2,85-2,5 Ma) con eventos migratorios en faunas de mamíferos terrestres, extinciones de especies y apariciones de especies nuevas y expansión de pastizales.
    • Estos cambios están relacionados con la variación de la órbita de la Tierra y la inclinación del eje de giro, así como por la deriva de los continentes que dio lugar al istmo de Panamá o, en una hipótesis alternativa, al cierre de la vía marítima por Indonesia. Las corrientes se modificaron, enfrió la superficie del mar, cambió la salinidad del Océano Pacífico, lo que a su vez ocasionó un cambio en los patrones de viento, trayendo consigo estaciones monzónicas más intensas. Estos monzones proporcionaron la humedad necesaria que condujo a un aumento de las nevadas y a un crecimiento de las capas de hielo del hemisferio norte, incluyendo algunas que alcanzaron 3 km de grosor, con intensas fluctuaciones entre fases glaciares e interglaciares. Debido a estos cambios globales, el clima de África se hizo todavía más seco e inestable, alternando ciclos de alta y baja variabilidad climática de humedad-aridez dando lugar a periodos de relativa estabilidad rotos por intervalos de hábitats impredecibles y recursos inciertos, con una coexistencia de nichos ecológicos heterogéneos. El Sahara se extendió y aumentó la proporción de plantas C4. A causa de esta fragmentación ambiental, muchas poblaciones periféricas quedaron aisladas, lo que produjo las condiciones ideales para la extinción de especies, especiaciones alopátridas, radiaciones adaptatativas y evolución puntuada.
    • Según Trauth et al (2005), entre 2,7-2,5 Ma hubo un periodo de alta humedad en el este de África, dentro de una extrema variabilidad del clima.
En los estallidos de diversificación de hace 2,9-2,6 Ma y 2,4-2 Ma, la ramificación de los Hominini alcanzó su mayor extensión, desmintiendo cualquier teoría lineal para la filogenia humana. Tras una aparente estasis de un millón de años, y aunque otros miembros del género le sobreviven durante otro millón de años, Australopithecus afarensis se extinguió hace 2,9 Ma y el género Homo parece surgir poco después: la mandíbula de Ledi-Geraru, ha sido datada en 2,8-2,75 Ma. El género Paranthropus aparece hace 2,7 Ma. Observamos, por tanto, una sorprendente cohabitación de diferentes géneros en el este y el sur de África a comienzos del Pleistoceno. Estas poblaciones muestran un nuevo mosaico de rasgos relacionados con los nichos ambientales. La impresionante radiación de especies junto con la inestabilidad climática y la fragmentación del hábitat sugieren fuertemente una especiación geográfica y un cambio puntuado (Parravicini y Pievani, 2016).
  • Paranthropus estaba equipado con un potente aparato masticatorio para una dieta vegetariana casi exclusiva en plantas C4. P. boisei, más especializado en los pastos y juncias y P. robustus en las frutas carnosas de árboles. Esta ampliación de la gama alimenticia permitió la subsistencia en ambientes en mosaico.
  • En el mismo período y en el mismo entorno inestable, Homo desarrolló estrategias completamente diferentes, que revelan una mayor flexibilidad de comportamiento, con cerebros más grandes, reducción del tamaño de los dientes posteriores, flexibilidad en la dieta y producción de artefactos de piedra.
En África Oriental se produjo un episodio de aridez hace 2,35-2,3 Ma, con desaparición de roedores. En Nachukui se constata una mayor presencia de flora C4 a partir de hace 2,1 Ma (Uno et al, 2016). Registros sedimentarios continentales indican considerable secado de África oriental y la expansión de los pastizales entre 2,0 y 1,7 Ma.
  • La mayor sequía se registra hace 1,8 Ma, cuando aparecen un número exagerado de nuevos taxones de bóvidos (1,9-1,7 Ma). Se incrementa nuevamente la presencia de flora C4.
  • Los análisis del Lago Lorenyang, precursor del Turkana, indican un periodo de relativa estabilidad en el entorno de un gran lago entre 2-1,85 Ma, seguido de fuertes fluctuaciones y subsiguientes cambios en el paisaje entre 1,85-1,7 Ma (ver también Nutz et al, 2016). En Olduvai, Ashley (2007) postula cinco episodios de expansión y contracción entre 1,85-1,74 Ma.
  • Para conclusiones a partir de los depósitos de fósiles en East Turkana, Patterson et al, 2017.
La hostilidad del clima hizo necesaria la explotación de nuevos recursos durante la estación seca. La aparición de la industria lítica hace 2,5 Ma (Kimbel et al, 1996) incrementó las posibilidades de explotación de nuevos alimentos.


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