lunes, 28 de enero de 2013

Historia de los hallazgos de Hominini de cabeza pequeña



PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN SUDÁFRICA
AÑO
FÓSIL
YACIMIENTO
ESPECIE
CREADOR
REVISIÓN DE ROBINSON (1954)
1924
Niño de Taung
Taung
Australopithecus africanus
Dart, 1925
Australopithecus africanus
1936
Cráneo TM1511
Sterkfontein
Plesianthropus transvaalensis
Broom, 1936
Australopithecus africanus
1938
Cráneo TM1517
Kromdraai
Paranthropus robustus
Broom, 1938
Paranthropus robustus
1947
Cráneo MLD1
Makapansgat
Australopithecus prometheus
Dart, 1948
Australopithecus africanus
1947
Mandíbula SK
Swartkrans
Paranthropus crassidens
Broom, 1949
Paranthropus robustus
2008
Cráneo y esqueleto MH1
Malapa
Australopithecus sediba
Lee R. Berger, 2010

2015
Cráneo DH1
Rising Star Cave
Homo naledi
Lee R. Berger, 2015


En 1924 R.B. Young, de Johannesburgo, geólogo de una cantera en Sterkfontein, reparó en los restos que había producido una detonación. Un trozo de roca parecía ser la calavera de un niño. Según Young, el estrato del que procedía, pertenecía al Terciario Medio.
El Niño de Taung, como fue llamado este fósil, fue estudiado pocas semanas después por catorce científicos. Uno de ellos era Raymond A. Dart, anatomista de Johannesburgo. Mientras que para todos los demás aquél fósil pertenecía a un chimpancé o a un gorila, para Dart representaba un eslabón en la transición entre el antropoide y el ser humano. Lo llamó Australopithecus africanus (mono meridional de África). Pero ante las burlas que su opinión concitó, Dart cesó momentánemente en sus investigaciones.
Robert Broom era un médico aficionado a los fósiles que, atraído por la semejanza entre los dientes de leche del Niño (estudiados por Dart) y los de los humanos, se empeñó en descubrir nuevos restos. En 1936 llegó a sus oídos la aparición de restos fósiles en otra cantera de Sterkfontein y se presentó allí lo antes que pudo. Su esfuerzo tuvo gran premio, pues un capataz de la cantera entrego a Broom los restos de un cráneo, el que luego sería catalogado como TM1511, con rasgos diferentes al del Niño de Taung, y que sirvió a Broom para nombrar una nueva especie: Plesianthropus transvaalensis (el ser del Transvaal parecido al hombre). Broom siguió buscando en las canteras de la zona y dos años después un niño de Kromdaai le entregó unos huesos y dientes fosilizados y le indicó el lugar de donde procedían. Broom pudo salvar el cráneo, conocido hoy como TM1517, casi toda la dentadura, fragmentos del brazo y un tarso. El ser al que pertenecieron tenía algunos parecidos con el ser humano pero también notables diferencias. Broom pensó que el Paranthropus robustus, como él mismo le llamó, constituía una rama lateral extinguida.
En los años siguientes, Dart, con la ilusión recobrada, Broom y el paleontólogo de Pretoria Robinson estudiaron nuevos restos y a partir de ellos bautizaron nuevas especies. Tras la Segunda Guerra Mundial, invitaron a Sudáfrica al por entonces famoso paleontólogo francés Breuil. Éste buscó en vano herramientas líticas, típicas en los hallazgos europeos. Dart había encontrado cráneos de animales destrozados por fuertes golpes. Supuso que aquellos homínidos los habían roto utilizando los huesos largos de otros animales y formuló la Teoría de la Cultura Osteodontoquerática y el Modelo dela Sabana.

Cada nuevo hallazgo, daba lugar a una nueva especie, de acuerdo con una tendencia dispersora que, con algunos cambios, ha sido respetada.
Al irse proponiendo los diferentes homínidos sudafricanos, hubo autores que sostuvieron la necesidad de considerar todos ellos como pertenecientes no solo al mismo género sin incluso a la misma especie.
Broom (1950) abogó a favor de distinguir varias familias:
·         Australopithecinae (segura), con los géneros.
a.     Australopithecus.
b.    Plesianthropus.
·         Paranthropinae (segura), con el género Paranthropus.
·         Archantropinae (dudosa) en la que habría que colocar al Australopithecus prometheus.

En 1954, John T. Robinson, agrupó estos restos distinguiendo dos tipos netamente diferenciados:

FORMAS GRÁCILES O ESBELTAS
FORMAS ROBUSTAS
Rostro retrasado y caja craneana redondeada. 
  • Frente inclinada. 
  • Nariz prominente.
  • Cigomáticos menos importantes. Prognatismo alveolar. 
  • Mandíbulas robustas pero menos fuertes.

Rostro estructurado para desarrollar fuerzas masticadoras potentes.
  • Frente reducida a un trígono. 
  • Nariz hundida. 
  • Cigomáticos más importantes. 
  • Rostro plano en copela. 
  • Mandíbulas más fuertes. 
  • Arcadas dentales potentes. 
  • Cresta sagital o cimera.
Régimen más omnívoro:
  • Molares importantes. 
  • Incisivos poco desarrollados. 
  • Posiblemente consumían carne y fabricaban herramientas.

Régimen vegetariano con alimentos coriáceos:
  • Molares voluminosos y anchos. 
  • Incisivos y caninos reducidos.


Se ha tendido a simplificar el abanico de restos encuadrándolos en este esquema:
·         Una forma grácil muy antigua, con cerca de 3,5 Ma de una especie, Australopithecus africanus, a la que suele llamarse convencionalmente “grácil” por comparación con otras posteriores. Las proporciones más armoniosas entre los dientes anteriores y los molares indican un régimen más omnívoro.
·         Una forma robusta más moderna. Un homínido especializado en una alimentación herbívora dura, Paranthropus robustus, con una morfología que incluye, rasgos robustos en el aparato masticatorio (especializado en la alimentación vegetal dura de las praderas abiertas y que no construye herramientas) y que tiene una antigüedad establecida entre 2-1 Ma.
·         Con un rango de edad semejante al de los anteriores, un homínido menos especializado, de forma grácil, (adaptado a las sabanas abiertas, bípedo y que utiliza herramientas líticas), representado por dos especies:
o    Homo aff. habilis.
o    Homo aff. erectus.
·         No sabemos cómo se ha producido la transición del homínido menos especializado a estas dos especies diferentes, si se produjo de forma local, mediante una anagénesis que tuvo lugar en Sudáfrica, o por sustitución del linaje más antiguo a causa de una emigración de seres más avanzados procedentes de África del Este.
Nos encontramos con el típico problema de la dificultad de asignar los ejemplares a una u otra especie cuando estamos cerca del límite que separa a ambas.

A partir de 1959, tomaron protagonismo los descubrimientos en África Oriental, impulsados por el matrimonio Louis y Mary Leakey.

PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN ÁFRICA DEL ESTE
AÑO
FÓSIL
YACIMIENTO
ESPECIE
CREADOR
1939
Maxilar Garusi I
Laetoli
Meganthropus africanus
Praeanthropus africanus
Weinert, 1950
Senyürek, 1955
1959
Cráneo OH5 (Dear Boy)
Olduvai
Zijanthropus boisei
L. Leakey, 1959
1961
Mandíbula, parietal y huesos de la mano OH7 (Jonny’s child)
Olduvai
Homo habilis
L. Leakey, Tobias y Napier, 1964
1967
Mandíbula 18-1967-18
Omo
Paraustralopithecus aethiopicus
Arambourg y Coppens, 1967
1974
Hadar AL288 (Lucy)
Afar
Australopithecus afarensis
Johanson y otros, 1978
1992
Esqueleto parcial
Middle Awash
Ardipithecus ramidus
White
1994
Cráneo y poscráneo
Aramis
Ardipithecus anamensis
White y otros, 1994
1994
Mandíbula KP29281
Kanapoi
Australopithecus anamensis
M. Leakey y otros, 1995
1995
Mandíbula KT12/H1
Koro Toro
Australopithecus bahrelghazali
Brunet y otros, 1996
1998
Cráneo BOU-VP-12/130
Hata
Australopithecus garhi
Asfaw y otros, 1999
1999
Cráneo WT40000
Lomekwi
Kenyanthropus platyops
M. Leakey y otros, 2001
2001

Middle Awash
Ardipithecus ramidus kadabba
Haile-Selassie
2005
KSD-VP-1/1 Kadanuumuu
Korsi Dora
Australopithecus afarensis
Alemayehu Asfaw
2011
BRT-V/P-3/1
Burtele, Afar
Australopithecus deyiremeda
M. Barao

Mary halló en 1959 unos restos en Olduvai (Tanzania) que formaron un cráneo casi completo, conocido como OH5 (Dear Boy) asociados a herramientas líticas muy primitivas. Olduvai dio su nombre a la cultua olduvaiense y aquél cráneo sirvió a Louis Leakey para nombrar la especie Zijanthropus boisei (Zing es el nombre antiguo de África del Este; Charles Boise, el mecenas de las excavaciones). Tras el estudio de Phillip Tobias en 1967, se incluyó dentro del género Paranthropus, junto con las especies robustas de Sudáfrica.

Entre 1960-1964 el equipo de los Leakey halló en Olduvai varios especímenes muy controvertidos: OH4, OH6, OH7 (Johnny’s child), OH8 y OH13 (Cinderella). Las evidencias apuntaban a un australopitecino grácil antiguo. Louis Leakey, Tobias y Napier incluyeron estos hallazgos en una nueva especie: Homo habilis, de la que OH7 sería el holotipo. Se atribuyó al habilis la autoría de las herramientas olduvaienses. En 1986 el equipo de Johanson halló OH62, que fue asignado también al habilis. Éste especimen tiene un húmero de tipo arbóreo, más largo que el de los australopitecos, por lo que su adscripción al género Homo fue muy discutida.

En 1973 el equipo de Richard Leakey halló en Koobi Fora (Lago Turkana) los especímenes KNM-ER 1470, KNM-ER 1472 y KNM-ER 1475, y los clasificaron como Homo sp. (especie indeterminada). En 1986 Alexeev creó para ellos un nuevo taxón: Homo rudolfensis. La propuesta del género Kenyanthropus ha provocado que la especie se denomine ahora Kenyanthropus rudolfensis. En Koobi Fora se hallaron además varios cráneos pero de tamaño y tipo muy diverso, tanto gráciles como robustos.
Los hallazgos de Koobi Fora (clasificados como K. platyops, A. anamensis, P. boisei, P. aethiopicus, H. habilis, H. erectus), produjeron dos reacciones opuestas.
  • Por un lado contribuyeron a apuntalar la pertinencia de la especie Homo habilis descrita a partir de los especimenes de Olduvai.
  • Pero además parecen complicar más que resolver el panorama de la evolución humana.
Existen muchas formas de clasificar las muestras (Walker).
  1. Hipótesis de la especie única: Se basa en una consideración teórica: el Principio de la Exclusión por Competencia de Gauss, que establece que no pueden coexistir dos especies compitiendo por los mismos recursos porque una desplaza a la otra.
  2. Existen tres especies diferentes.
    • Una hiper-robusta contemporánea de los ejemplares de Olduvai y Sudáfrica. (P. robustus o P. boisei)
    • Una especie de cráneo y dentición pequeños.
    • Los ejemplares parecidos a H. erectus.
  3. Existen dos especies distintas:
    • Los ejemplares definidos como robustos y los que se consideran gráciles pero alejados de las características de H. erectus formarían una única especie, con los robustos como ejemplares machos y los gráciles como hembra.
    • Los similares a H. erectus pertenecerían a otra especie diferente.
  4. Existen dos especies distintas:
    • Los ejemplares definidos como robustos y los similares a H. erectus forman una especie muy variable
    • Los gráciles y pequeños otra poco variable.
  5. Existen dos especies distintas
    • Los robustos forman una especie.
    • Todos los ejemplares de dientes pequeños, otra muy variable
TIPOS
1
2
3
4
5
Robusto





Grácil grande



Grácil pequeño




Todavía existen otras interpretaciones como la de Wood (tres taxa de no-australopithecus además de una correspondiente a formas robustas).
La polémica acerca del número de especies presentes en el lago Turkana, supuso un enfrentamiento más entre dos líneas importantes:
·         Los agrupacionistas: Los paleontólogos dedicados a la sistemática que optaban por admitir tan solo una línea de evolución de homínidos, como por ejemplo Robinson. Tobias consideraba a A. africanus como el antecesor de los dos clados, lo que le llevó a desechar en su momento a A. afarensis como especie distinguible y ancestral a todas las demás. Afarensis sería una subespecie de africanus. Posteriormente Tobias colocó a afarensis como especie separada, colocando a A. africanus como antecesor común a todos los homínidos.
·         Los diversificacionistas quienes, por el contrario, entendían que eran varios los linajes paralelos. Los hallazgos de Koobi Fora les proporcionaron argumentos muy sólidos. A principios de los 80 eran raros los que no admitían al menos dos linajes: grácil y robusto, entendiendo que este último supone una rama lateral, una especialización tardía de nuestra familia. Una vez que se relacionan las mandíbulas robustas, la cresta sagital y los grandes molares con una dieta vegetariana más dura, el panorama parece cuadrar bien. A. africanus daría origen a través de una especialización del aparato masticatorio a P. robustus. P. boisei (más robustos todavía) supondría una versión muy especializada y tardía del clado robusto. Algunos autores plantearon una línea evolutiva africanus-robustus-boisei.
o    El descubrimiento de Homo erectus (KNM‐ER 3733) en el mismo estrato que Paranthropus boisei (KNM‐ER 406) (ca. 1.75 Ma) en Koobi Fora (Kenya) validaron la idea de que la evolución humana temprana fue el resultado de un proceso de diversificación que condujo a la especiación más que un proceso lineal de avance morfológico.

En 1994-1999 se descubrieron otros Australopithecus: anamensis, garhi y bahrelghazali, que completan un panorama muy diverso durante el final del Mioceno y el Plioceno. Ya en el siglo XXI, el catálogo se amplió con Homo georgicus, Australopithecus sediba, Homo floresiensis, Australopithecus deyiremeda y Homo naledi. El comienzo de nuestro camino evolutivo parece que dio muchos pasos en distintos sentidos y siguió no pocos recovecos.

Principales yacimientos de australopitecinos.

Hipótesis sobre la posición filogenética de Australopithecus


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