martes, 26 de julio de 2016

El ADN antiguo y la filogenia humana

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
  • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
  • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
  • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
  • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
  • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
    • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
      1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
      2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
      3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
      4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
  • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
    • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
    • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
  • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
    • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
  • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
    • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
    • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.

ADN antiguos relevantes

  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
    • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
    • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
  • Altai, Prüfer et al, 2014.
    • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
  • Denisova, Meyer et al, 2012.
    • Genoma nuclear de alta calidad de Denisova 3, un fragmento distal de falange de un infantil hallado en capas de 48-30 ka. En 2010, se había secuenciado el ADN-mt y el ADN nuclear a baja cobertura.
  • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
    • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace ~ 45 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia.
  • Vindija, Green et al, 2010.
    • ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
  • Briggs et al, 2009.
    • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
  • Tianyuan. Fu et al, 2012.
    • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 40 ka.
  • Oase. Fu et al, 2015.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 39,5-39,1 ka cal.
  • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 37,8–35,4 ka cal.
  • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24 ka
  • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
    • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 cal.

Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

  • TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
  • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
    • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
    • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
  • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014), el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
  • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
  • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
    • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
    • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
    • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
Eventos de hibridación  entre especies humanas, revelados por los análisis genéticos.
1. Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5Kuhlwilm et al, 2016.
2. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiensGreen et al, 2010.
3. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos y no europeos y los denisovanos hace más de 50 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiensMeyer et al, 2012.
4. Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
5. Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
      • Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
      • Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka.
    • Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y los denisovanos hace 54-44 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiens. Meyer et al, 2012Vernot et al, 2016Sankararaman et al, 2016.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
    • Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    • Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016.
    • Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Aunque se han identificado algunas regiones con selección positiva, con notable incidencia en el sistema inmunitario, en general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad.
  • Hay evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de hace 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño (Prüfer et al, 2014).
  • Según Sebastian Lippold et al (2014), las diferencias genéticas entre las poblaciones humanas a escala global son mayores para el NRY que para el ADNmt. La población ancestral fue muy pequeña en tamaño (<100) para el Out of Africa. El ratio entre la población reproductora femenina y la población reproductora masculina (Nf/Nm) ha sido mayor que uno a través de la historia de los humanos modernos y se ha incrementado recientemente debido un crecimiento mayor en Nf.
  • Sólo 96 genes son diferentes entre los humanos modernos y los neandertales. Algunas de las diferencias génicas corresponden a respuestas del sistema inmune y al desarrollo de las neuronas en el neocórtex del cerebro humano, incluyendo el desarrollo fetal. El gen RB1CC1, está involucrado en la construcción de los huesos, los cartílagos y músculos del sistema musculoesquelético. Las diferencias en regiones no codificantes, posiblemente reguladoras de genes, son más de 3.000 (Prüfer et al, 2014).

jueves, 21 de julio de 2016

Las huellas de Ileret: el erectus tenía un pie similar al nuestro y caminaba de forma parecida

La imagen a tamano completo (43 K)
a) Ileret: Representación esquemática de la orientación estratigráfica de las tres superficies con huellas.
b) Diagrama que muestra la hipótesis de trabajo de Dingwall et al para el FUT1 
Heather L. Dingwall, Kevin G. Hatala, Roshna E. Wunderlich y Brian G. Richmond (2013) han estudiado las huellas  de Ileret (Kenia), en el miembro Okote de la Formación Koobi Fora, datadas en 1,52 Ma (Bennett et al, 2009).
En base a la relación entre la longitud de zancada y la velocidad, así como entre el tamaño de la huella, la masa corporal y la talla, han obtenido:
  • Velocidades de desplazamiento entre 0,45 m/s y 2,2 m/s.
  • Sobre las huellas fósiles de siete individuos, han calculado un peso medio de 50,0 kg (rango: 41,5 a 60,3 kg) y una altura media de 169,5 cm (rango: 152,6 a 185,8 cm).
El gran tamaño de estas huellas proporciona una fuerte evidencia de que el tamaño corporal de los Hominini aumenta durante el Pleistoceno temprano.

En la reunión de 2015 de la Sociedad de Antropología, Neil Roach comunicó el hallazgo de huellas adicionales, en un radio de 1,5 km, junto con huellas de fauna que sugieren un entorno lacustre y de pastos. Propone que las huellas representan grupos de cacería de antílopes y ñus. La presencia de numerosos varones adultos evidencia algún nivel de cooperación.

Comentarios de Ewen Callaway

Neil T. Roach, Kevin G. Hatala, Kelly R. Ostrofsky, Brian Villmoare, Jonathan S. Reeves, Andrew Du, David R. Braun, John W. K. Harris, Anna K. Behrensmeyer y Brian G. Richmond presentan el estudio de estas huellas:
  • 481 huellas que incluyen 97 atribuidas a Homo erectus, halladas en múltiples capas sedimentarias que abarcan aproximadamente 20 ka. Las huellas fueron rellenadas por arena fina o limosa antes de la deposición de la siguiente capa de limo. Las huellas humanas son desproporcionadamente abundantes en relación con la frecuencia de fósiles esqueléticos en los mismos depósitos, lo que indica un uso repetido del hábitat por el erectus. Los distintos conjuntos de huellas de gran tamaño y en la misma dirección, sugieren bandas de machos moviéndose por el lugar en busca de alimento.
  • Las huellas de taxones acuáticos como el hipopótamo, cocodrilo y aves acuáticas apoyan la presencia de un paleolago en las inmediaciones. Las más frecuentes, tras las de Homo, corresponden a bóvidos y suidos (n=315).
Enlace
Comentarios de Adam Benton

Figure 1
Huellas de erectus descubiertas en Ileret entre 2007-2014. Hatala et al, 2016.

Según Kevin G. Hatala, Neil T. Roach, Kelly R. Ostrofsky, Roshna E. Wunderlich, Heather L. Dingwall, Brian A. Villmoare, David J. Green, John W. K. Harris, David R. Braun y Brian G. Richmond, las huellas de erectus corresponden a más de 20 individuos y proporcionan la evidencia directa más antigua de una transferencia de peso similar a la humana moderna y de un pie arqueado longitudinalmente. Han calculado un peso medio de 48,9 kg

lunes, 11 de julio de 2016

Paranthropus robustus


SK 48. Paranthropus robustus.

Paranthropus robustus, Broom (1938).

2,2–1 Ma. En base al descubrimiento en Kromdraai de TM 1517, el único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta ahora (Broom, 1938a, Broom 1938b, Broom 1942 y Broom, 1943). Estos hallazgos fueron también los que motivaron la propuesta del género Paranthropus por Broom en 1938. El escolar Gert Terblanche localizó en 1938 los primeros restos: un cráneo parcial y mandíbula.
  • Fragmentos de cráneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esqueleto. 
  • Único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta la fecha. 
  • Las circunstancias del hallazgo y el contexto estratigráfico son confusos. 
  • Algunos de los restos que componen TM 1517, se considera actualmente que pertenecieron a cercopitécidos.


Ubicación de Kromdraai. Braga et al, 2016.

Yacimientos:

  •  Kromdraai B (KB) (Gauteng, Sudáfrica). 2-1,5 Ma. Es un vano de dolomita rellenado de depósitos fosilíferos, 2 km al este de Sterkfontein. La datación es imprecisa y, frente a la hipótesis más aceptada de que Paranthropus tiene su origen en Africa del Este con P. aethiopicus, se ha sugerido que al menos algunos especímenes de Kromdraai datan del origen del género Paranthropus (Kaszycka 2002 y Tobias 1988) y son intermedios entre los hominini de Makapansgat Miembros 3/4 y Sterkfontein Miembro 4, por un lado y los más derivados de Swartkrans por otro. Las excavaciones fueron dirigidas por Broom (1938-1944), Brain (1955-1956), Vrba (1977-1980) y Thackeray (1993-2002). Desde 2002, las excavaciones corren a cargo del Kromdraai Research Project. Los contextos para las excavaciones de Broom y Brain son confusos, imposibilitando una datación precisa. Los carnívoros fueron el principal agente de acumulación.
    • Individuo 1. Adolescente tardío. TM 1517. Broom (1938a); Broom y Schepers (1946); Broom (1943); Broom (1938b); Day y Thornton (1986); Day (1978); Skinner et al. (2013); Broom (1942).
    • Individuo 2. Juvenil. Edad al morir, 1,63-2,02 años (Smith et al, 2015). TM 1536. Fragmento mandibular izquierdo con I1, I2, di2, dm1-2, M1; L dC. Broom (1941); Broom y Schepers (1946).
    • Individuo 3. Adulto. TM 1600. Dos fragmentos del corpus mandibular, con M2-M3 (fragmento1) y P3 (fragmento 2). Brain (1981).
    • Individuo 4. Juvenil. TM 1601. dm1 inferior derecha, P3, C, P4 germinales inferiores derechos, M1 germinal superior izquierdo, dc inferior derecho. Brain (1981).
    • Individuo 5. Adulto. TM 1602. Fragmento maxilar derecho con raíces de P4 a M3. Brain (1981).
    • Individuo 6. Adolescente. TM 1603. M3 superior izquierdo. Dump, 1944; Broom and Schepers, 1946.
    • Individuo 7. TM 1604. Juvenil. dm2 inferior izquierdo. Brain (1981).
    • Individuo 8. Adulto. TM 1605. Cadera izquierda. Brain (1981); Robinson (1972).
    • Individuo 9. Adulto. KB 5063. M1 superior derecho. Vrba (1981).
    • Individuo 10. Adulto. KB 5163. C inferior derecho. de Ruiter (2004).
    • Individuo 11. Juvenil. KB 5222. M3 superior izquierdo. Vrba (1981).
    • Individuo 12. Juvenil. KB 5223. dc, dm1-2 inferiores izquierdos; dm2 inferior derecho; incisivos permanentes inferiores; M1 inferior derecho; M1 inferior izquierdo. Vrba (1981), Grine (1982), Braga y Thackeray (2003).
    • Individuo 13. Adulto. KB 5226. M3 inferior izquierdo. Vrba (1981).
    • Individuo 14. Adulto. KB 5383. M1 superior derecho. Vrba (1981).
    • Individuo 15. Adulto. KB 5389. I1 superior izquierdo. de Ruiter (2004).
    • Individuo 16. Juvenil. KB 5503. dm2 inferior derecho. Thackeray et al (2001).
    • Posiblemente Individuo 1. KB 5522. Fragmento del eje del húmero izquierdo. Thackeray et al (2005).
    • Posiblemente Individuo 1. KB 5524. Cara lingual de una corona molar desgastada, posiblemente M1 o M2. Braga et al (2013). 
    • Individuo 17. Juvenil. KB 6067 es una porción petrosa del hueso temporal de un individuo juvenil. Su morfología lo relaciona con P. robustus, pero también con StW 53 (Homo gautengensis). Sin embargo, el tamaño de la ventana oval es más parecido al de la de algunos especímenes de Sterkfontein Member 4 (Australpithecus africanus). Si KB 6067 se incluye dentro de P. robustus, esto puede representar una condición evolutivamente menos derivada que la deducida a partir de TM 1517 y otros ejemplares conespecíficos. Braga et al (2013).
  • Kromdraai E (KE). Excavaciones a partir de 2014 a cargo del Kromdraai Research Project. Hallazgos pendientes de publicación.
Esquema de las excavaciones de Drimolen. Adams et al, 2016.
  • Sterkfontein Miembro 5. 2,18 Ma (Granger et al, 2015). Algunos dientes.
  • Drimolen. 2-1,5 Ma. El análisis de macromamíferos asociados fue realizado por Adams et al (2016)
    • DNH 7, Eurydice. 1994. 1,5-2 Ma. André Keyser. Cráneo casi completo y mandíbula inferior de una hembra.
    • DNH 8 Orfeo. Mandíbula inferior de un macho.
    • DNH 44. Mandíbula. Edad al morir, 1,70 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 47. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 0.67-0,77 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 60. Dientes juveniles asociados con un cráneo.
    • DNH 84. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,24 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 101. Molar juvenil aislado.
    • DNH 107. Dientes asociados. Edad al morir 4,82 años (Smith et al, 2015).
    • DNH 108. Dientes asociados. Edad al morir 5,35-5,53 años (Smith et al, 2015).
  • Swartkrans. Miembro 1. 2,19-1,8 Ma (Pickering et al, 2011; Gibbon et al, 2014). Es el yacimiento con una muestra más amplia de Paranthropus robustus. Los ejemplares de Swartkrans muestran unos dientes mucho más grandes y por ello se ha sugerido que representan una especie diferenciada: Paranthropus crassidens (Broom 1949, Broom 1950, Howell 1978, Grine 1982, Grine 1985 y Grine 1988). Sin embargo, los restos dentales de Drimolen, de tamaño intermedio, favorecen la hipótesis de una única especie (Keyser et al, 2000 y Moggi-Cecchi et al, 2010).
    • SK 12. Cráneo. Macho.
    • SK 46. Cráneo. Macho.
    • SK 48. 1950. Mr. Fourie. Se trata de un cráneo, de hembra adulta (macho para Charles A. Lockwood et al (2007). Es el cráneo más completo de los robustus.
    • SK 61. Mandíbula.
    • SK 62. Mandíbula. Edad al morir, 3,12 años (Smith et al, 2015).
    • SK 83 Cráneo. Macho.
    • SKX 10924. Lague, 2015. Pequeño fragmento distal de húmero. Asignado por Susman, de Ruiter y Brain (2001) a erectus.
SK 46. Paranathropus robustus
Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus.
Peso 40-32 kg.
Bipedación casi humana.
Los restos de las manos indican mayor finura táctil que la de los australopitecus.
Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Charles A. Lockwood et al (2007) P. robustus muestra un alto dimorfismo sexual y un desarrollo retardado de los machos con respecto a las hembras. Este patrón sugiere que la estrategia reproductora masculino consistía en monopolizar grupos de hembras, de una manera similar a como lo hacen los gorilas de espalda plateada. El costo para los varones debió ser una alta tasa de depredación, lo que justifica la abundancia de machos jóvenes en el registro fósil.

SKW 13 Paranthropus robustus  y STS 17 Australopithecus africanus

Características 

  • Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeños. 
  • Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiación potente). No tanto como boisei. Corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Según los estudios de Andrew Sillen y Julia Lee-Thorp, P. robustus ingería proteínas animales. 
  • Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 
  • Volumen cerebral 530 cc. 
  • Enorme hueso malar. 
  • Rostro recto, con arco cigomático muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 
  • Esmalte dental muy grueso, mucho más que el A. africanus. Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos. 
    • Los australopitecinos robustos del Este de África también tienen esmalte muy grueso en los molares. 
      • Podría ser una sinapomorfia, lo que implicaría una rama robusta común antes de la separación.
      • Podría ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertiría en dudoso el clado robusto. 
  • Tamaño y proporciones semejantes a los Australopithecus pero más robustos. 
  • Oposición del pulgar.
Adam van Arsdale: Paranthropus robusutus
Enlaces:
Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Lucinda R. Backwell and Francesco d’Errico (2000)
Hominid fossils from Kromdraai: a revised list of specimens discoverd since 1938. Thackeray et al (2001).
Microtomographic archive of fossil hominin specimens from Kromdraai B,South Africa. Matthew M. Skinner, Tracy L. Kivell, Stephany Potze and Jean-Jacques Hublin. 2013
Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveries. Braga et al (2016)

Bibliografía:
  • Broom, Robert, and John Talbot Robinson. "Man contemporaneous with the Sawartkrans ape‐man." American journal of physical anthropology 8.2 (1950): 151-156. 
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  • Sillen, Andrew. "Strontium-calcium ratios (Sr/Ca) of Australopithecus robustus and associated fauna from Swartkrans." Journal of Human Evolution 23.6 (1992): 495-516.
  • Lee-Thorp, Julia A., Nikolaas J. van der Merwe, and C. K. Brain. "Diet of Australopithecus robustus at Swartkrans from stable carbon isotopic analysis." Journal of Human Evolution 27.4 (1994): 361-372.
  • Keyser, André W. "The Drimolen skull: the most complete australopithecine cranium and mandible to date." South African Journal of Science 96.4 (2000): 189-192. 
  • Blackwell, Lucinda, and Francesco d'Errico. "Early hominid bone tools from Drimolen, South Africa." Journal of Archaeological Science 35.11 (2008): 2880-2894. 
  • Moggi-Cecchi, Jacopo, et al. "Early hominin dental remains from the Plio-Pleistocene site of Drimolen, South Africa." Journal of Human Evolution 58.5 (2010): 374-405.


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viernes, 8 de julio de 2016

Los ejemplares de Riparo Mezzena no pertenecieron a neandertales ni a híbridos

Figure 1 The mandible from Mezzena.
IG VR 203334. Mandíbula de Mezzena. Condemi et al, 2013.
Riparo Mezzena es un abrigo rocoso situado ca 200 m sobre el nivel del mar en la cordillera Monti Lessini, a unos 8 km de Verona, en el norte de Italia. El sitio arqueológico fue descubierto en 1957 por Franco Mezzena. En Monti Lessini se encuentran también los yacimientos Riparo Tagliente, Grotta della Ghiacciaia y Grotta di Fumane.

La secuencia estratigráfica arqueológica de Riparo Mezzena se compone de tres capas:
  • Las capas más inferiores (III y II), contienen industrias líticas charetienses musterienses.
  • La capa I, una mezcla de artefactos paleolíticos y pre y protohistóricos, incluyendo cerámica atribuible a la Edad del Hierro. Indicios de bioturbación y alteración antrópica.
Angelo Pasa identificó nueve fragmentos de hueso de la capa I y cuatro fragmentos de las otras dos capas como humanos. Estos 13 restos incluyen una mandíbula incompleta (IG VR 203334), 11 fragmentos craneales y un fragmento de hueso postcraneal. Están depositados en el Museo de Historia Natural de Verona.
  • Corrain (1968) atribuyó tentativamente la mandíbula fragmentaria a un neandertal hembra.
  • Lalueza-Fox et al (2009) y Lari et al (2010) obtuvieron el ADN-mt y secuencias cortas de genes nucleares de un fragmento craneal (IGVR 63017-7) que apoyaron una atribución neandertal.
  • Wang et al (2012) atribuyó a un neandertal el fragmento postcraneal (MLS 3) en base a su genoma nuclear y mitocondrial.
Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli y Laura Longo realizaron el análisis genético (ADN-mt) de la mandíbula, deduciendo que perteneció a un individuo cuya madre era un neandertal de la península itálica. Los autores efectuaron un análisis morfológico y morfométrico que mostró afinidades en la región del mentón con los restos de otros neandertales tardíos. Estos ejemplares muestran una morfología mucho más moderna (más parecida a la del sapiens) que la de los neandertales clásicos (triángulo mentoniano incipiente y sínfisis más verticales), lo que apoya la hipótesis de cierto grado de mestizaje y de una transición no abrupta hacia el sapiens.

Enlace.
Comentario de Jean-Luc Voisin.
Reseña en Dienekes.
Comentarios de Maju.
Comentarios de John Hawks.
Comentarios de Adam Benton

Sahra Talamo, Mateja Hajdinjak, Marcello A. Mannino, Leone Fasani, Frido Welker, Fabio Martini, Francesca Romagnoli, Roberto Zorzin, Matthias Meyer y Jean-Jacques Hublin han efectuado un nuevo análisis de la mandíbula y de varios fragmentos craneales hallados en el yacimiento, datándolos por radiocarbono, analizando isótopos, utilizando zooarqueología por espectrometría de masas y obteniendo ADNmt antiguo. También realizaron una investigación más detallada del conjunto lítico de la capa I. El ejemplar IGVR 63017-7 no fue analizado al no haber sido devuelto al museo.
  • Sorprendentemente, la mandíbula de Riparo Mezzena perteneció a un HAM. Los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-14 y IGVR 63017-15 pertenecieron también al HAM. 
  • También es sorprendente la datación por radiocarbono, que proporcionó fechas pertenecientes al Neolítico. 
  • Fue posible realizar el análisis de isótopos en el fragmento de parietal IGVR 63017-15, el fragmento de occipital IGVR 63017-2, y el fragmento de temporal IGVR 63017-4. 
    • Los dos primeros ejemplares tienen composiciones isotópicas idénticas, lo que puede indicar que pertenecían a la misma persona. Sus valores δ 15 N, caen dentro del rango conocido para los individuos neolíticos de la península italiana. 
    • Dado el bajo valor en concentración de isótopos de nitrógeno, el tercer ejemplar es probable que perteneciera a un animal herbívoro u omnívoro. 
  • La zooarqueología por espectrometría de masas puedo aplicarse a siete ejemplares, confirmado que solo los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-11 e IGVR 63017-14, mientras que los demás pertenecieron a suidos (IGVR 63017-4), ungulados (IGVR 63017-12) o carnívoros (IGVR 63017-1 e IGVR 63017-8). 
Enlace

martes, 28 de junio de 2016

Poblamiento del Sureste de Asia, Australia y Oceanía


Expansión del sapiens por el sureste de Asia y Australia, según la arqueología. David Sánchez.
Hace 40 ka, debido a la retención de agua en los glaciares, Nueva Guinea, Australia y Tasmania formaban un único continente conocido como Sahul. La distancia a Asia era de unos 100 km. Los primeros emigrantes debían conocer la construcción de balsas, pues llegaron también a Nueva Bretaña y Nueva Irlanda en el mismo periodo, separadas también a 100 km. En el sureste de Asia, las señales de humanos modernos tempranos son escasas.
  1. En la isla de Flores tenemos material arqueológico en Liang Bua datado entre 74-61 ka, que seguramente puedan encajar a Homo sapiens, auque hay que recordar que en esta zona es donde aparecieron los famosos restos del Homo floresiensis pero con dataciones posteriores.
  2. En la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló un metatarsiano humano sin que se pueda precisar la especie a la que corresponde. Se ha datado en 67 ka.
  3. En Tam Pa Ling, Montañas Annamite (norte de Laos), se han recuperado, datados en 63-46 ka.
    • TPL 1. Un cráneo recuperado en 2009 con morfología completamente moderna.
    • TPL 2. Una mandíbula hallada en 2010, con rasgos en mosaico.
    • La morfología mosaico de TPL 2, junto con la morfología completamente moderna de TPL1 y las características de los fósiles de otros yacimientos, sugieren una gran variación morfológica en las primeras poblaciones humanas modernas que residían en Eurasia Oriental en MIS 3 (Fabrice Demeter et al, 2015).
  4. En Timor oriental, en la cueva de Jerimalai, se encontraron infinidad de utensilios de piedra (más de 9.700) y casi 40.000 huesos de hasta 22 familias diferentes de pescados, además de fósiles de otros animales terrestres del entorno, de los que también se alimentaron los seres humanos, y ornamentos con una datación de hasta 42 ka. Algunos de los vestigios pertenecen a atunes, lo que implica que los habitantes de aquel lugar pescaban desde embarcaciones en alta mar. Hay que poner en relación estos pueblos con toda seguridad con los primeros colonizadores de Australia.
  5. Los restos más tempranos datados con seguridad, corresponden a la Cueva Niah y a Tianyuandong (40 ka).
    • En la Cueva Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 un esqueleto datado en 45-39 ka. Barker et al, 2007. Klein, 2009. Curnoe et al, 2016.
    • El esqueleto de Tianyuandong fue hallado en 2001 en una cueva a 6 km del núcleo del Complejo Zhoukoudian. Datado en hace 42-39 ka.
  6. En la Cueva Tabon (Filipinas) Fox descubrió en 1962 un hueso frontal y tres fragmentos mandibulares asociados a una industria lítica que fue bautizada como taboniense. Se dataron en hace 23 ka, aunque el contexto cronoestratigráfico estaba perturbado. Durante las excavaciones de 2000-2001 aparecieron 11 nuevos restos humanos. Junto con otros restos procedentes de excavaciones de los años 1960, suman al menos 483 piezas (Julien Corny et al, 2015). Dos M1 superiores tienen grandes dimensiones inusuales, fuera del rango de variación de lo asiáticos surorientales submodernos. Otros cuatro, caen dentro o casi de la variabilidad de los Negritos de Filipinas. La disparidad morfológica encontrada entre los M1 superiores de Tabon, es mayor que en otras poblaciones, lo que apoya la hipótesis de la presencia de dos morfotipos.
  7. En Wadjak (Java), Dubois descubrió dos cráneos modernos.
  8. Los aborígenes australianos, neoguineanos y melanesios, comparten variaciones genéticas que no se encuentran en otras partes, y se ha calculado una población fundadora hace unos 50.000 años. Irina Pugach et al (2013) han calculado qyue la divergencia genética entre las poblaciones nativas de Australia, Nueva Guinea, y los Mamanwa (un grupo Negrito de las Filipinas) data de hace unos 36 ka. Hace 4230 años, estos grupos recibieron la aportación genética de poblaciones de la India, momento que coincide con un cambio de tecnología, formas de procesamiento de la alimientación y aparición del dingo en el registro arqueológico.
  9. La colonización de la Polinesia y Micronesia tuvo lugar en los últimos 3000-3500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.
    • 1500-1300 aC. Fiji.
    • 1000 aC. Marianas.
    • 600 aC. Cooks. Sociedad.
    • 500 aC. Carolinas
    • 300-50 aC. Marshalls.
    • 100-0 aC. Marquesas.
    • 400-600 Hawaii.
    • 800 Rapa Nui.
    • 1200 Nueva Zelanda.
  10. En cuanto a la procedencia de estos colonizadores, hay diversas teorías:
    1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente, reemplazando a una población de cazadores recolectores (modelo en Dos Capas; Jacob, 1967) y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.
      • En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
      •  En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
      •  También confirman esta teoría los análisis del ADNmt y los análisis genéticos de Sheila Mirabal et al (2013).
        • Las poblaciones de Nueva Zelanda no tienen ascendencia taiwanesa. Tienen ascendencia en la China continental.
        • El grupo Ami, el más grande en población en Taiwán, sólo afecta a grupos de Zelanda y Madagascar, pero no de Samoa y Tonga.
    1. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.
                                          i.    Confirman esta teoría los análisis del cromosoma Y. En la tercera parte de los polinesios está presente en haplogrupo L, frecuente en el sur de China y en los ami de Taiwán.
                                         ii.    En contra de esta teoría está el hecho de que también son muy frecuentes los haplogrupos C y F, muy raros en Taiwán y sur de China.
    1. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia. Curnoe et al (2016), un modelo de múltiples migraciones.

TEORÍAS SOBRE EL POBLAMIENTO DE POLINESIA

Velocidad de desplazamiento
Mezcla de poblaciones
Bellwood
Rápida
Escasa
Triple I
Lenta
Escasa
Stoneking, Curnoe
Lenta
Grande

Modelo de múltiples migraciones para el poblamiento del Sureste de Asia. Curnoe et al, 2016.
(1) El HAM llega al sur de China hace al menos 80 ka (flechas blancas grandes).
(2) Dispersiones hacia la región oceánica del sudeste de Asia a través de las Filipinas y Borneo, llegando hasta el sur de Sulawesi y Maluku (flechas amarillas).
(3) Otra dispersión, a través de la península de Malasia, establece las poblaciones de los archipiélagos del sureste de Asia (flechas de color naranja claro), Australia (flechas rojas) y Nueva Guinea (flechas de color naranja oscuro).
(4) El haplogrupo E aparentemente surgió hace 30 ka y se dispersó posteriormente por gran parte de la región, incluyendo Taiwán y Nueva Guinea después de hace ca 15 ka (caja verde con flechas).
La estrella marca el emplazamiento de la Cueva Hiah.
La diversidad genética de la región procede de al menos dos grandes migraciones humanas: la primera migración del HAM fuera de África y la última dispersión pre-europea, conocida como la expansión austronesia. La mayoría de los estudios apoyaban diferentes orígenes para los australianos y los nuevaguineanos, mientras que otros proporcionaban evidencia de profunda ascendencia común. Los trabajos de McEvoy et al (2010) y Pugach et al (2012) confirmaron una profunda divergencia de los australianos indígenas con las otras poblaciones del mundo, pero identificaron a los papúes de las tierras altas como sus parientes más cercanos. Ambas poblaciones proceden de la misma migración fuera de África que se instaló en otras regiones del mundo. La hipótesis de que los negritos de Malasia y Filipinas, los nativos de Andamán, los aborígenes australianos y los montañeses de Nueva Guinea son descendientes directos de una diáspora fuera de África a través de una ruta sur se ha visto reforzada por la comprobación de su afinidad genética. Pugach et al (2012), estimaron que:
  • Los ancestros comunes a euroasiáticos y aborígenes australianos divergieron de las poblaciones africanas hace 66 ka.
  • La separación entre los ancestros de los australianos y los nuevaguineanos y los ancestros de los euroasiáticos sucedió hace 43 ka.
  • La divergencia entre los australianos, los nuevaguineanos y el grupo Mamanwa Negrito se produjo hace 36 ka. En ese momento el Sahul constituía una sola masa y la fecha es muy anterior a la crecida de las aguas del mar que separó la isla de Nueva Guinea hace unos 8 ka.
    La expansión austronesia a gran escala comenzó hace unos 4500 años a partir de Taiwán. Wollstein et al (2010) han cuantificado las mezclas en las poblaciones polinesias.
    Posibles direcciones de las migraciones humanas, localizaciones y porcentajes de mezcla. Mark Lipson et al, 2014.
    Lipson et al (2014) han analizado los datos del genoma completo de individuos de 56 poblaciones de las islas del sudeste de Asia para rastrear los flujos de genes ancestrales.
    • Todos los grupos austronesios muestreados albergan ascendencia aborigen taiwanesa, más cercana que la de cualquier población continental actual.
    • También han heredado ascendencia de poblaciones austro-asiáticas.
    Se abren dos interpretaciones:
    • Había una presencia sustancial austro-asiática en las islas del sudeste de Asia, antes de la llegada de los austronesios.
    • La migración austronesia se produjo por el continente, mezclándose allí con los austro-asiáticos, antes de continuar hacia el oeste de Indonesia.
    Evidencias de ocupación humana en el Sahul, datadas en más de 30 ka. David Sánchez.


    Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y

    Australia

    La llegada de los humanos se produjo hace 55-45 ka. Las dataciones están sujetas a controversia. Las excavaciones en Nauwalabila I y Malakunanja II (ver Clarkson et al, 2015), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en 60-50 ka. Algunos investigadores, como Jim O'Connell y Jim Allen (2004) advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. Un fragmento de basalto recuperado en Carpenter's Gap, con una datación de 49-44 ka se ha interpretado que perteneció a un hacha enmangada, la más antigua conocida en todo el mundo (Hiscock et al, 2016).

    Figura
    Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.
    En el centro y sur del continente, disponemos de varios yacimientos con dataciones menos discutidas. En todo caso, la colonización debió de producirse mucho antes. La línea de costa del Pleistoceno estaba a cientos de kilómetros de la moderna y están inundadas extensiones considerables de tierra ocupada por los primeros colonos. Seguramente muy pocos o ningún sitio de la primera colonización han sobrevivido hasta hoy.
    • En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
    • Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
    • Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
    • Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
    • Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
    • Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
    • Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
    • Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
    • Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
    • Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
    • Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
    • Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
    • Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.
    Hace 20 ka, en el apogeo de la última edad del hielo, los aborígenes poblaban todo el continente y habitaban la Cueva Kutikina en el río Franklin (Tasmania).
    Hace 13 ka los aborígenes de Tasmania quedaron aislados del continente. Hace 8 ka Australia se aisló de Nueva Guinea y se formaron las Islas de Torres.Esta dispersión de yacimientos tempranos, se puede explicar de dos formas alternativas:
    • Una dispersión rápida por todas las regiones y paisajes de cazadores-recolectores altamente móviles. 
    • Una colonización más temprana. Los yacimientos corresponderían a un momento posterior, en que la actividad humana creció en importancia. Los humanos puede haber estado presentes en los paisajes por un período prolongado antes de ser visibles arqueológicamente hace unos 50 ka.
    Ligado al problema de la fecha de la primera colonización y la tasa de dispersión está la discusión sobre las transformaciones ambientales causadas y en especial la reducción y extinción de la megafauna en todo el continente. Una colonización tardía implicaría que la extinción de la megafauna era casi completa en muchos paisajes antes de la aparición humana. No se han hallado lugares donde los humanos hayan dado muerte a los grandes animales extinguidos, pero esto podría ser consecuencia de la falta de conservación de los yacimientos. Las estrategias de quema de flora constituyeron la respuesta humana en ambientes fuera de control debido a la ausencia de los grandes herbívoros consumidores. 

    Alan N. Williams (2013)Allan N. Williams et al (2013), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia.
    • De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.
      • Por el contrario, Nagle et al (2015) defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.
    • Tras la llegada a Australia, hubo una rápida dispersión de la población que se estabilizó a niveles muy bajos.
    • Entre 21-18 ka, la población se redujo hasta un 61%, seguramente como consecuencia de importantes eventos climáticos (último máximo glacial). La población correlaciona de forma estrecha con los factores climáticos y ambientales. Los modelos de asentamiento en refugios han sido confirmado por las dataciones y las técnicas geoespaciales.
    • En el periodo frío de reversión del Antártico (14,5-12,5) la población se concentra nuevamente en refugios.
    • Las poblaciones durante todo el Paleolítico Superior fueron bajas, con un aumento gradual lento pero sostenido desde hace 12 ka (antes de lo que se creía), coincidiendo con un aumento de nivel del mar y el fortalecimiento del monzón del norte. El crecimiento fue mayor en el sureste, gracias a una creciente utilización espacial y a la diversificación de las actividades económicas y de los lugares de residencia, con aparición de tecnología compleja.
    • La población hace quinientos años era de 1,2 millones.
    • En el momento del contacto con los europeos (1788), la población era de unos 770.000-1.100.000 individuos.
    Anders Bergström et al (2016) han analizado el ADN-Y de una muestra de aborígenes australianos. Según el árbol filogenético de máxima verosimilitud, los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K*.
    • Se infiere un tiempo de divergencia de: 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q) y 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5). Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.
    • Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es de 50,1 ka en C y 48,4 ka en K*. No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.
    • Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.
    Desde el punto de vista paleontológico se ha diferenciado en Australia una población grácil y otra robusta.
    • La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.
        • LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
        • LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.
      1. Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.
    • La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.
        • En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka.
        • En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 17 individuos, datados en 10.000 años. Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales.
    • La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos, que no soportan una diferenciación entre poblaciones gráciles y robustas (Heupink et al, 2016).
    La tecnología lítica de estos pobladores es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación  (ver Hiscock 2008; White, 1977). Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. Boivin et al (2013) resaltan el hecho de que Homo sapiens parece haber llegado a Australia sin el paquete africano de innovaciones y que estas las fue adquiriendo de forma independiente y poco sistemática. O'Connell y Jim Allen (2004) proponen que la simplicidad de las tecnologías australianos tempranas se correlacionan con una dieta poco amplia de alimentos con escasa manipulación y procesamiento, para los que bastaban tecnologías simples. No obstante, con dataciones cercanas o superiores a hace 40 ka han aparecido en el norte de Australia fragmentos de hachas acanaladas de borde lijado para trabajar la madera y otras actividades que seguramente se utilizaban enmangadas (Geneste et al, 2000). Además, si bien la variedad de implementos de los primeros conjuntos puede parecer limitada, por otra parte las lascas retocadas estaban a menudo relativamente estandarizadas. La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir.

    La variación cultural aumentó a lo largo de la Prehistoria, en adaptación a nuevos entornos sociales y físicos. Los modelos de poblaciones de dispersión rápida, pero de crecimiento lento defendidas por O'Connell y Jim Allen (2004) sugieren una conectividad cultural mínima entre regiones distantes durante la fase colonizadora, lo que facilitó la aparición de diferencias regionales en los sistemas culturales. El pensamiento complejo, con diversas tradiciones regionales, queda también patente en:
    • La utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II). Más común en el norte y oeste del continente, y rara vez en el sureste. 
    • Los collares de conchas (Mandu Mandu). Entre 45-35 ka los ornamentos, en forma de collares o pulseras de conchas o huesos perforados, teñidos con ocre, aparecen sólo en la parte noroeste del continente.
    • La pintura rupestre (Laura South). Los petroglifos más antiguos se han hallado en el sur de Australia (45 ka). Los dibujos en carbón de Narwala Gabarnmung, en el Territorio Norte, están datados en 28 ka. En cuevas profundas bajo los Llanos Nullarbor en Koonalda (en el borde occidental de Australia del Sur, a unos 50 kms del mar), la población aborigen dejó hace 22 ka diseños acanalados en las paredes de la cueva. 
    • Las hogeras de Lake Mungo están datadas en 30,7 ka. 
    • La evidencia más antigua (30 ka) de cremación en todo el registro arqueológico es el cuerpo de una mujer de Lake Mungo, que fue preparado con ocre.
    En Cuddy Springs antiguo lago cerca de Carinda, se han encontrado las evidencias más antiguas de panificación (30 ka). Hace 18 ka se extienden las semillas, la molienda y el horneado.
    Los australianos no conocían la ganadería, pero sí un animal doméstico, el dingo (de la misma especie que el perro), vinculado a la India. Se piensa que hubo una migración procedente de la India hace 4 ka.

    Refugios y barreras en el poblamiento de Australia

    Indonesia

    Meryanne K Tumonggor et al (2013) han estudiado las variantres del cromosoma Y y el ADNmt en Indonesia.
    Han encontrado evidencias de varias etapas de colonización:
    • La primera etapa, forma parte de la dispersión africana hace 50 ka. El nivel del mar era entonces mucho más bajo, las islas estaban unidas en una gran masa de tierra y el occidente de Indonesa unido al continente.
    • En la segunda etapa se produjeron, a lo largo del Paleolítico, episodios recurrentes de colonización desde el continente asiático.
    • La tercera etapa representa los movimientos del Neolítico de poblaciones endémicas. Algunos pueden implicar dispersiones de población desde (y quizás a) Taiwan, mientras que otros reflejan los movimientos entre grupos de islas de Indonesia.
    • La cuarta etapa refleja los movimientos históricos en Indonesia, en su mayoría relacionados con el comercio y la consiguiente expansión de las grandes religiones de la India, Arabia y China.