domingo, 19 de febrero de 2017

Superfamilia Hominoidea: definición y sistemática

Clasificación de los primates, a partir del genoma mitocondrial. Knut Finstermeier, et al (2013)




Novedades evolutivas que caracterizan a los hominoideos

Disponemos de algunos hallazgos datados en el Oligoceno tardío y el Mioceno Inferior (24-16 Ma) en los que se han identificado unos rasgos (sinapomorfias) que otros primates no poseen o han desarrollado de forma independiente. Estos rasgos se localizan fundamentalmente en los aparatos locomotor y masticatorio:
  • Un tamaño corporal superior al resto de los primates.
    • Tras el estudio de un ejemplar de Pliobates Cataloniae, Alba et al (2015) sugieren que, al menos en tamaño y morfología craneal, el último ancestro común de los Hominini existentes podría haber sido más parecido a un gibón de lo que se asume generalmente; es posible por tanto que fuese de tamaño pequeño.
  • Ausencia de cola. 
  • Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con cúspides bajas y redondeadas. Pauta Y-5 o patrón Dryopithecus
    • La pauta Y-5 corresponde a la presencia en los molares inferiores de una superficie de abrasión con cinco cúspides. La cúspide mesolingual (metacónido) y la cúspide distobucal (hypocónido) están en contacto y crean una fisura en forma de Y.
  • Ensanchamiento del tórax. Tronco acortado en la región lumbar, con reducción en el número de vértebras. Columna vertebral rígida y ancha cadera que soporta un potente aparato digestivo.
  • Postura erguida y largos y musculosos brazos. Mayor movilidad de las extremidades. Manos y dedos prensores. Flexión y extensión del antebrazo y rotación al girar la palma de la mano.
Estos fósiles se han clasificado dentro de la superfamilia Hominoidea.


Primer molar inferior de un ser humano, donde se aprecian las cinco cúspides en forma de Y

Los primates del Oligoceno competían por los recursos arbóreos del bosque tropical. Los hominoideos dieron con una fórmula adaptativa nueva que, sin perder capacidad para la trepa, les permitió la colonización de un espacio con menos competencia: el suelo.
  • Su mayor tamaño les permite competir mejor por los recursos disponibles; un cuerpo más grande implica un mayor tracto intestinal y esto a su vez la posibilidad de una dieta más variada que incluye hojas y raíces.
  • Este cambio de dieta se confirma por la presencia de una mandíbulas más robustas y un esmalte dental más grueso. El aparato masticatorio conserva la adaptación a las frutas pero además puede cortar y triturar raíces y hojas comestibles.
  • La postura erguida, la ausencia de cola, el tamaño relativamente largo de brazos y manos y la flexibilidad en las articulaciones se relacionan con nuevas formas de locomoción: el nudilleo (en el suelo) y la braquiación (en los árboles).
    • En el nudilleo se apoyan en el suelo las falanges medias de los dedos de las manos.
    • En la braquiación el desplazamiento se realiza mediante balanceos para los que se usan únicamente los brazos y las manos.
Algunos hominoideos recientes. Morita el al, 2016.

Clasificación de los Hominoideos

Order Primates, Linnaeus, 1758
  • Semiorder Haplorrhini, Pocock, 1918
    • Suborder Anthropoidea, Mivart, 1864 ( Simiiformes, Hoffstetter, 1974)
      • Infraorder Catarrhini, É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812
        • Superfamily incertae sedis
          • Genus Kamoyapithecus*, M. G. Leakey et al, 1995.
          • Family Dendropithecidae*, Harrison, 2002
            • Genus Dendropithecus*, P, Andrews, 1977.
            • Genus Micropithecus*, von Koenigswald, 1969.
            • Genus Simiolus*, Leakey y Leakey, 1987.
        • Superfamily Hominoidea, Gray, 1825
          • Family Proconsulidae*, L.S.B. Leakey, 1963
            • Subfamily Proconsulinae*, L.S.B. Leakey, 1963
            • Subfamily Nyanzapithecinae*, Harrison, 2002
              • Genus Nyanzapithecus*, Harrison, 1986
              • Genus Mabokopithecus*, von Koenigswald, 1969
              • Genus Rangwapithecus*, Andrews, 1974
              • Genus Turkanapithecus*, R. E. Leakey and M. G. Leakey, 1986
              • Genus Xenopithecus*, Hopwood, 1933
              • Genus Rukwapitheucs*, Andrews, 1974
            • Subfamily incertae sedis
              • Genus Samburupithecus*, Ishida y Pickford 1997
          • Family Afropithecidae*, Andrews, 1992
            • Subfamily Afropithecinae*, Andrews, 1992
              • Tribe Afropithecini*, Andrews, 1992
                • Genus Afropithecus*, R. E. Leakey and M. G. Leakey, 1986
                • Genus Heliopithecus*, Andrews and Martin, 1987
                • Genus Morotopithecus*, Gebo et al., 1997
              • Subfamily incertae sedis
                • Genus Otavipithecus*, Conroy, 1992
          • Family Hylobatidae, Gray, 1870
                • Genus Hylobates, Illiger, 1811
                • Genus Symphalangus, Gloger, 1841
                • Genus Nomascus, Miller, 1933
                • Genus Hoolock, Mootnick & Groves, 2005
                • Genus Pliobates*, Alba et al, 2015.
          • Family Hominidae, Gray, 1825
            • Subfamily Kenyapithecinae*, Andrews, 1992
              • Tribe Kenyapithecini*, Andrews, 1992
                • Genus Kenyapithecus*, L. S. B. Leakey, 1962
                • Genus Griphopithecus*, Abel, 1902
              • Tribe Equatorini*, Cameron, 2004
            • Subfamily Dryopithecinae, Gregory y Hellman, 1939
              • Tribe Dryopithecini*, Gregory and Hellman, 1939
                • Genus Dryopithecus*, Lartet, 1856
                • Genus Pierolapithecus*, Moyà-Solà et al., 2004
                • Genus Anoiapithecus*, Moyà-Solà et al., 2009
              • Tribe Hispanopitecini*, Cameron, 1997
                • Genus Hispanopithecus*, Villalta and Crusafont, 1944
              • Tribe Ouranopithecini*, Begun, 2009
                • Genus Ouranopithecus*, de Bonis and Melentis, 1977.
              • Tribe incertae sedis
                • Genus ?Udabnopithecus*, Burtschak‐Abramovich y Gabachvili, 1950
            • Subfamily Ponginae, Elliot, 1913
            • Subfamily Homininae, Gray, 1825
              • Tribe Gorillini, Frechkop, 1943
                • Genus Gorilla, I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1853
              • Tribe Panini, Delson 1977
                • Genus Pan, Oken, 1816
              • Tribe Hominini, Gray, 1825
                • Genus Homo, Linnaeus, 1758
                • Genus Australopithecus*, Dart, 1925
                • Genus Paranthropus*, Broom, 1938
                • Genus Ardipithecus*, White et al, 1995
                • Genus Orrorin*, Senut et al, 2001
              • Tribe incertae sedis
                • Genus Nakalipithecus*, Kunimatsu et al 2007.
                • Genus Chororapithecus*, Suwa et al., 2007
                • Genus Sahelanthropus*, Brunet et al, 2002
            • Subfamily incertae sedis
              • Tribe Lufengpithecini
              • Tribe Oreopithecini
                • Genus Oreopithecus*, Gervais, 1872

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sábado, 11 de febrero de 2017

Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis. Mapa conceptual.


Australopithecus afarensis, Johanson, White y Coppens, 1978.

  • Holotipo: LH4. Mandíbula con dentición de un adulto.
  • Yacimientos:
    • Tanzania
      • Laetoli
    • Kenia
    • Etiopia
      • Dikika
      • Omo
      • Maka
      • Hadar
      • Middle Awash
      • Woranso-Mille, Afar.
3,7-2,96 Ma.
Los primeros restos descubiertos, a principios de la década de 1970, se identificaron con Homo y solo tras posteriores estudios se reconoció la nueva especie. Afarensis, deriva de Afar, la región de Etiopía de los primeros hallazgos. Las descripciones iniciales destacaron la similitud a los grandes simios cuello arriba y a los humanos cuello abajo, así como un fuerte dimorfismo sexual. En 1974 se descubrió AL-288-1, un esqueleto bastante completo que recibió el nombre de Lucy. Su fama empañó el descubrimiento al año siguiente de la primera familia, los fósiles de un grupo de individuos que murieron a la vez, en la localidad AL333. En 2006-2007, se describió el hallazgo de Dikika los fósiles poscraneales de un individuo joven que revelaron detalles desconocidos hasta el momento. En 2013, Donald Johanson anunció el hallazgo en Etiopía de un cráneo completo que corresponde a una hembra.

A. afarensis se distingue de A. anamensis por:
  • P3 con una corona más molarizada y simétrica con una segunda cúspide más frecuente (metacónido) y una orientación transversal con respecto a la hilera de dientes.
  • Canino superior asimétrico con el hombro mesial de la corona más apical.
  • dm1 molarizado, con talónido expandido bucolingualmente.
  • Perfil del corpus anterior recto, más comúnmente vertical, con un segmento basal lleno y poca o ninguna inflexión inferomedial del corpus inferior bajo los caninos y premolares.
  • Caninos inferiores posicionados medialmente al eje de la fila de poscaninos.
  • Paladar equivalente o más ancho.
  • Apertura nasal definida por márgenes agudos laterales y márgenes inferiores diferenciados, con el jugum canino con entidad propia en la topografía circumnasal.
  • Meato auditivo externo más grande. 
En todas estas características, el A. afarensis exhibe la condición derivada de los homínidos.
Ubicación de Laetoli

Hallazgos

  • Laetoli, Tanzania. 3,7-3,5 Ma. Dientes.
    • Huellas de Laetoli 
      • Sitio G. Paul Abell ,1978. 3,7 Ma. Huellas dejadas por varios individuos bípedos:
        • G1, individuo infantil.
        • G2, individuo adulto.
        • G3, superpuestas a G2.
      • Sitio S. Masao et al, 2016. A unos 150 m del sitio G.
        • S1 y S2, que se mueven en la misma paleosuperficie y en la misma dirección que los tres individuos documentados en el sitio G. Las huellas de G y S se consideran contemporáneas.
          • La huella de S1 ("Chewie") mide 26 cm y pudo pertenecer a un macho de 165 cm y 45-48 kg. Las otras huellas, incluyendo las del sitio G, corresponderían a hembras y juveniles.
      • Un macho caminando con varias hembras sugiere una estructura social cercana a la de los gorilas.
    • Garusi I. Mandíbula.
    • LH-2. Mandíbula.
    • LH-4. Holotipo.
    • LH-5. Mandíbula.
    • LH-21. Esqueleto juvenil parcial fragmentario.
Estratigrafía de Laetoli
KSD-VP-1/1. Australopithecus afarensis.
  • Woranso-Mille (WORMIL), Afar. Etiopía. Estudiado por Haile-Selassie.
    • KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. Muchos fragmentos postcraneales. Haile-Selassie et al, 2010. Yohannes Haile-Selassie y Denise F. Su (2015), han coordinado la publicación de los estudios sobre KSD-VP-1/1, Kadanuumuu, correspondiente a un macho adulto, hallado en Woranso-Mille, Etiopía, ca 40 km al norte de Hadar, Gona y Dikika, y datado en hace 3,6 Ma (Saylor et al, 2015).
      • Kadanuumuu muestra la única tibia completa conservada de afarensis y apoya la hipótesis de que sus piernas eran relativamente largas, como en los humanos.
      • Su tórax revela una postura completamente erguida (Latimer et al, 2015).
        • Se han recuperado seis vértebras cervicales parciales (C2-C7), las más antiguas conocidas de los Hominini. Son más derivadas que las de Lucy Selam y evidencian un régimen de carga ortrógado y un cuello muy móvil (Meyer, 2015).
      • La escápula y la clavícula apoyan la interpretación de que el hombro de afarensis estaba más cranealmente orientado que el de los humanos, pero por otra parte el tamaño grande de la fosa infraespinosa y la musculatura de la clavícula y la escápula recuerdan a las de los humanos, sugiriendo que la extremidad superior empezaba a enfocarse en la manipulación. (Melillo, 2015).
      • La pelvis es de aspecto moderno y difiere poco de la de los HAM (Lovejoy et al, 2015)
      • Probablemente el hábitat estaba constituido por bosques densos con algunas áreas distantes de pastizales abiertos o matorrales (Su, 2015).
KSD-VP-1/1. Australopithecus afarensis. Reconstrucción de la pelvis. 
  • Kantis, cerca de Nairobi, Kenya. 3,5-3,3 Ma.
    • Algunos dientes probablemente de dos menores y un adulto y un cubito izquierdo (KNM-RK 53525) de un macho adulto. La fauna y los isótopos de carbono sugieren un entorno más abierto y con plantas C4 que el reportado para otros yacimientos de afarensis, con prados, una fuente de agua permanente y algunos árboles. Estos hallazgos amplían el rango de distribución de afarensis a las tierras altas al este del Valle del Rift (Mbua et al, 2016).
  • Maka, Middle Awash, Etiopía. 3,4 Ma. Algunas mandíbulas, una de ellas casi completa.
    • Fémur proximal.
    • Húmero.
Ubicación de Hadar y Dikika
  • Hadar, Etiopía. 3,4-2,96 Ma. Miembros Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada. 367 especímenes (90% del total de la especie). 57 mandíbulas de adulto o subadulto. 12 calvarias.
    • AL 129-1 (Donald Johanson, 1973). 3,4 Ma. Porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequeña, pero que aparentemente, pertenece a un adulto.
    • AL 288-1, Lucy (Donald Johanson y Tom Gray, 1974). 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.
    • AL 333 Site, The First Family (Donald Johanson, 1975). 3,2 Ma. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos varía considerablemente, lo que ha dado lugar a interpretar la presencia de una sola especie o de varias.
      • AL 333-1. Parte derecha mandibular de un infante.
      • AL 333-105. Cráneo juvenil parcial.
      • AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo. Ward, Kimbel y Johanson (2011).
      • Abundantes restos de miembros superiores, miembros inferiores y material axial.
    • AL 400-1a, mandíbula inferior halladan entre 1974-1977 por Don Johanson. Está fechada en ca 3 Ma. Relativamente larga y estrecha, con molares traseros de tamaño moderado con patrón 'Y-5' e incisivos relativamente amplios.
    • AL 417-1. Cráneo parcial.
    • AL 438-1. Esqueleto parcial con asociaciones craneodentales.
    • AL 444-2. (Bill Kimbel y Yoel Rak, 1991). 3 Ma. Hallado por Tim White. Se trata de un cráneo con el 70% de los huesos, correspondiente a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 cc. De la comparación con Lucy se deduce un gran dimorfismo sexual.
    • AL 822-1. Cráneo casi completo. Hallado en 2000. Probablemente de hembra por su pequeño tamaño.
    • AL 1030-1. (Halszka Glowacka, William H. Kimbel y Donald C. Johanson, 2017). Fragmento del corpus mandibular izquierdo de un infante con dp3 y dp4 erupcionados. Son visibles las coronas de I1 e I2 no erupcionadas. Conserva la rañiz del ramus ascendente. Recuperado en 2002. Datado en hace ca 3,2 Ma.
Estratigrafía de Hadar. Donald Johanson, 2016.
AL 129-1. Australopithecus afarensis.

AL 200-1 Australopithecus afarensis

AL 444-2. Australopithecus afarensis
  • Koobi Fora, East Turkana, Kenya (Miembro Tulu Bor). 3,35 Ma.
    • KNM-ER 2602. Calvaria parcial.
  • Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopía. 3,3 Ma.
    • DIK-1/1, Selam, Bebé Dikika (Zeresenay Alemseged, 2000). Cráneo y resto de esqueleto bastante completo de una niña de tres años, según estimaciones a partir de la dentición. Hioides primitivo, con dificultad para emitir sonidos articulados debido a la presencia de sacos de aire. Bipedia incipiente y conservación de la trepa. Escápula similar a la del gorila. Canales semicirculares parecidos a los de los simios africanos. Su volumen craneal corresponde a un 65-88% del típico de la especie. En los chimpancés a los tres años se alcanza el 90%, de lo que se deduce que, en nuestra línea evolutiva, la infancia estaba ya en proceso de prolongación.
    • En la localidad DIK-55 fueron hallados dos huesos con marcas de corte, datados en 3,39 Ma (McPherron et al 2010 y Thompson et al 2015, pero Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering y Henry T. Bunn 2011).
DIK 1/1

DIK 1/1
  • Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.  Haile-Selassie et al, 2016.
    • NFR-VP-1/29, es una de las mandíbulas más completas asignadas a la especie hasta el momento. Es una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a Au. Afarensis por lo que probablemente perteneció a un macho. Presenta casi todas las características arcaicas distintivas documentadas para Au. Afarensis. Conserva los dientes izquierdos I2, P4 y M3; y los derechos P4 y M3.
    • NFR-VP-1/2, es una corona completa sin erupcionar de un M1 inferior derecho.
    • NFR-VP-1/58, es una corona de M2 o M3 inferior derecho.
    • NFR-VP-1/96: Mitad lingual extremadamente desgastada de un canino inferior.
    • NFR-VP-1/213: Es una corona de un M3 superior derecho.
    • NFR-VP-1/214: pequeño fragmento de un hueso frontal.
Fósiles de Australopithecus afarensis procedentes de Nefuraytu, Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con una datación de hace 3,330-3,207 Ma.
a, b, c y d: NFR-VP-1/29.
e: NFR-VP-1/2
f: NFR-VP-1/58
g: NFR-VP-1/213

HALLAZGOS CRANEALES

Cráneos completos
Cráneos fragmentarios
Mandíbulas
HADAR
Etiopía
3,4-2,9 mda
AL 333-105 (juvenil)
AL 444-2
AL 58-22
AL 162-28
AL 199-1
AL 200-1
AL 288-1
AL 333-1
AL 333-2
AL 333-45
AL 333-86 (juvenil)
AL 333-125
AL 417-1
AL 438
AL 128-23
AL 145-35
AL 188-1
AL 198-1
AL 207-13
AL 266-1
AL 277-1
AL 288-1
AL 311-1
AL 333w-1
AL 333w-12
AL 333w-60
AL 400-1

NFR-VP-1/29
LAETOLI
Tanzania
3,6 mda

LH 21
LH 4
KOOBI FORA
Kenia
3,4 mda

KNM-ER 2602

MAKA
Etiopía
3,4 mda


MAK-VP 1/12

Australopithecus afarensis. AL 288-1 Lucy

Morfología.

En Hadar (Etiopía) se encontraron en 1974 los restos de Lucy (AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y Laetoli, se clasificó en la categoría de Australopithecus afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son:

  1. De acuerdo con Philip L. Reno​ y C. Owen Lovejoy (2015) el dimorfismo esquelético de afarensis resulta similar al de los humanos modernos e intermedio entre los chimpancés y los gorilas. Los especímenes extremos como Lucy, AL 128/129, Kadanuumuu, y AL 333-3 se pueden acomodar dentro de las distribuciones humanas. La superposición apreciable entre el tamaño de ambos sexos sugiere una ausencia de selección dirigida por el aumento de tamaño masculino. El peso de Ardi (hembra) se ha estimado en 50 kg, similar al de los especímenes mayores de afarensis (McHenry, 1992), lo que sugiere que el tamaño de los primeros homínidos fue en general estable. El aumento en la fecundidad pudo deberse a una moderación en la agresión interindividual, como sugiere la feminización del canino del macho (Lovejoy, 2009), sin que se hubiese modificado la dieta (Suwa et al, 2009). Sin embargo, las huellas de Laetoli revelan una dimorfismo sexual comparable al de los gorilas (Masao et al, 2016).
  2. 1,00-1,65 m. Considerable longitud de las piernas. 29-48 kg.
  3. Capacidad craneal 478 cc (entre 380-540 cc), poco mayor que la de los chimpancés. Cráneo largo y bajo, claramente similar al de un primate, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo formado por el occipucio. El patrón de crecimiento del temporal es similar al del gorila (Claire E. Terhune et al, 2013). Las superficies de inserción del músculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior, con poderosa cresta nucal. Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa en la parte posterior. Crestas sagital y nucal marcadas. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Hueso de la parte inferior neumatizado, como en los grandes simios. 
  4. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior.
  5. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. No existen pilares óseos verticales que refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta región del maxilar. Arcada dental superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Las características dentales nos indican que Australopithecus afarensis está en una rama que se separa de la que dará origen a Homo.
    • Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal, anchos y con raíces curvas.
    • Caninos salientes (especialmente los machos) más pequeños que en los chimpancés y anamensis, pero sustancialmente más grandes que en los humanos. Forma espatulada.
    • Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. 
    • La morfología de P3 es intermedia, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna -que puede estar ausente- y otra externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamaño) y amplia variabilidad morfológica.
    • El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3.
    • En las etapas de la emergencia dental es más parecido a los humanos que a los chimpancés (Halszka Glowacka, William H. Kimbel y Donald C. Johanson, 2017).
  6. Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la descripción del género Australopithecus: pelvis, fémur, tobillo y pie con características derivadas. En el peroné conviven rasgos similares a Homo con otros que recuerdan al resto de los grandes simios vivos (Damiano Marchi, 2015). El tórax de Kudanuumuu, con forma alargada, se parece más al del humano moderno que al de los grandes simios. La coincidencia en la forma del hombro de Selam y Lucy que muestra la conservación de la adaptación a la trepa, indica que esta característica es propia de la especie y no está relacionada con la ontogenia. El hombro de Kudanuumuu es más derivado y evidencia una manipulación incipiente. Según Campbell Rolian y Adam D. Gordon (2013) las proporciones de la mano en Au. afarensis, particularmente los metacarpianos, son intermedias entre las de gorilas y seres humanos. Funcionalmente, estos resultados sugieren que Au. afarensis no podía producir agarre de precisión con la misma eficacia que los humanos modernos, lo que puede explicar en parte la ausencia de la tecnología lítica en este taxón fósil. Por el contrario, Melillo (2015a) y (Melillo, 2015b) considera que la escápula de afarensis muestra un compromiso adaptativo entre la arbolaridad y el uso de herramientas. 
    • Para C. Owen Lovejoy afarensis es un bípedo exclusivo. Los rasgos que sugieren un desplazamiento arbóreo serían plesiomorfias indicativas solo de una historia arbórea.
Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolución en mosaico:
-       Algunos rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los homínidos posteriores.
o    AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano, similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo.
-       Otros, como el hombro, la longitud de las extremidades anteriores o el cráneo pequeño y robusto, son signos de la presencia de caracteres primitivos.
-       Lucy, AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso de evolución primero fue la locomoción y mucho después las capacidades craneales.
De izquierda a derecha, arcadas dentales inferiores de ramidus, anamensis y afarensis.

Modos de vida.

Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia.
Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y zonas abiertas en mosaico, lo que sugiere que afarensis exploraba distintos hábitats (Aiello y Andrews, 2000; Denise F. Su y Terry Harrison, 2014). Se trata del mismo hábitat en el que vivió su cronoespecie predecesora, Australopithecus anamensis. A pesar de que el paisaje no había cambiado, la dieta de afarensis aumentó en variedad. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos. Según Wynn, Cerling, Sponheimer et al (2013), Wynn et al (2016), además de hojas y frutas se alimentaba de grandes cantidades de pastos C4 y juncias (un 22% en promedio); también consumía algunas plantas suculentas. En el análisis de microdesgaste realizado por Lucas K. Delezene et al (2013), no se hallaron pruebas de que afarensis procesara alimentos duros o de que la función del P3 inferior cambiase a lo largo del tiempo.

Philip L. Reno et al (2010) tras estudios de medida de los esqueletos, dedujeron un mayor dimorfismo sexual que en Ardipithecus. Creen, junto con Lovejoy, que este aumento del dimorfismo es producto de la selección sexual. Mientras las hembras escogerían machos más grandes, que garantizaban mejor defensa y acceso a los recursos en el marco de una expansión de los australopitecinos con competencia interespecífica, los machos preferirían hembras más pequeñas, con menor consumo de alimentos. La competencia entre machos queda descartada debido a que no hay indicios de la misma en Ardipithecus.

Esqueleto del chimpancé
Comparación de Homo sapiensAustralopithecus afarensis y chimpancé. Ward y Hammond, 2016

Discusión filogenética

En cuanto a su origen, la relación con anamensis parece clara.

Skelton y McHenry, 1992, en su análisis cladístico, consideraron que afarensis pudo haber evolucionado a una especie desconocida, similar a aethiopicus en algunos rasgos no relacionados con el aparato masticador. Esta especie sería la ancestral de aethiopicus, africanus, Homo y resto de Paranthropus.
  • Strait et al (1997) y Grine (2000) proponen que afarensis evolucionó a una especie similar a africanus, con  rasgos primitivos, de la que por un lado surgiría africanus como rama muerta y por otro un ancestro común a Homo y Paranthropus. En consecuencia, para conservar la monofila de los géneros, clasifican afarensis dentro de Praeanthropus.
Posición filogenética de afarensis. Donald Johansson, 2016.

Cabe preguntarse en qué medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy separados entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 Ma.
  • Tobias (1980) sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies.
  • Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una especie y cuánta variabilidad morfológica puede explicarse por dimorfismos sexuales.
    • Conroy (2005) reconoce la posibilidad de dos especies, una de las cuales daría lugar a boisei.
    • Olson (1985) atribuyó las diferencias a presiones selectivas.
      • Algunos ejemplares habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separación entre Paranthropus y Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma.
  • En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio. Este ejemplar apoya la hipótesis de una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes.
    • White y Johanson han encontrado fósiles con un amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones que el fémur corto de Lucy.
    • En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.
    • William H. Kimbel (2007) piensa que la especie ofrece un dimorfismo sexual grande junto con una tendencia anagenética al incremento de tamaño del cráneo. Este aumento de tamaño se produce con una gran variedad morfológica propia de una evolución en mosaico. Por otra parte las calvarias de machos jovenes son difícilmente distinguibles de las de hembras adultas.
Rak et al (2007) vinculan los afarensis con Paranthropus robustus, debido a que sus ramus mandibulares son iguales (sinapomorfia) y similares a los de los gorilas (homoplasia).

La opinión más generalizada es considerar una única especie antecesora de todos los homínidos posteriores (Lewin y Foley, 2004; Boyd y Silk, 2004; Harmon, 2006; Donald Johanson, 2016).


Adam van Arsdale: Australopithecus afarensis






Bibliografía:             
  • White, Tim D., and Gen Suwa. "Hominid footprints at Laetoli: facts and interpretations." American Journal of Physical Anthropology 72.4 (1987): 485-514. 
  • Day, M. H., and E. H. Wickens. "Laetoli pliocene hominid footprints and bipedalism." Nature (1980). 
  • Leakey, Mary Douglas, and John Michael Harris. Laetoli, a Pliocene site in northern Tanzania. Clarendon Press. Oxford University Press, 1987. 
  • White, Tim D. "Additional fossil hominids from Laetoli, Tanzania: 1976–1979 specimens." American Journal of Physical Anthropology 53.4 (1980): 487-504. 
  • Raichlen, David A., et al. "Laetoli footprints preserve earliest direct evidence of human-like bipedal biomechanics." PLoS One 5.3 (2010): e9769.
  • Stern Jr, Jack T., and Randall L. Susman. "The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis." American Journal of Physical Anthropology 60.3 (1983): 279-317. 
  • Kimbel, William H., et al. The skull of Australopithecus afarensis. Oxford University Press, 2004. 
  • Ward, Carol V. "Interpreting the posture and locomotion of Australopithecus afarensis: Where do we stand?." American journal of physical anthropology119.S35 (2002): 185-215. 
  •  Johanson, Donald C., et al. "Morphology of the Pliocene partial hominid skeleton (AL 288‐1) from the Hadar formation, Ethiopia." American Journal of Physical Anthropology 57.4 (1982): 403-451.
  • Alemseged, Zeresenay, et al. "A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia." Nature 443.7109 (2006): 296-301. 
  •  McPherron, Shannon P., et al. "Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia." Nature466.7308 (2010): 857-860. 
  • Wynn, Jonathan G., et al. "Geological and palaeontological context of a Pliocene juvenile hominin at Dikika, Ethiopia." Nature 443.7109 (2006): 332-336.


Te puede interesar:

lunes, 23 de enero de 2017

El ADN antiguo y la filogenia humana

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
  • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
  • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
  • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
  • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
  • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
    • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
      1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
      2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
      3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
      4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
  • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
    • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
    • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
  • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
    • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
  • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
    • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
    • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.

ADN antiguos relevantes

  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
    • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
    • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
  • Altai, Prüfer et al, 2014.
    • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
  • Denisova, Meyer et al, 2012.
    • Genoma nuclear de alta calidad de Denisova 3, un fragmento distal de falange de un infantil hallado en capas de 48-30 ka. En 2010, se había secuenciado el ADN-mt y el ADN nuclear a baja cobertura.
  • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
    • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace ~ 45 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia.
  • Vindija, Green et al, 2010.
    • ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
  • Briggs et al, 2009.
    • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
  • Tianyuan. Fu et al, 2012.
    • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 40 ka.
  • Oase. Fu et al, 2015.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 39,5-39,1 ka cal.
  • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 37,8–35,4 ka cal.
  • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24 ka
  • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
    • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 cal.
Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.
ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.
EEF: Agricultores tempranos europeos.
WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

  • TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
  • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
    • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
    • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
  • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014), el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
  • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
  • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
    • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
    • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
    • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
Eventos de hibridación  entre especies humanas, revelados por los análisis genéticos.
1. Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5Kuhlwilm et al, 2016.
2. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiensGreen et al, 2010.
3. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos y no europeos y los denisovanos hace más de 50 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiensMeyer et al, 2012.
4. Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
5. Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
      • Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
      • Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka.
    • Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y los denisovanos hace 54-44 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiens. Meyer et al, 2012Vernot et al, 2016Sankararaman et al, 2016.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
    • Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    • Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016.
    • Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Se han identificado algunas regiones con selección positiva:
  • En general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad.
  • Hay evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de hace 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño (Prüfer et al, 2014).
  • Según Sebastian Lippold et al (2014), las diferencias genéticas entre las poblaciones humanas a escala global son mayores para el NRY que para el ADNmt. La población ancestral fue muy pequeña en tamaño (<100) para el Out of Africa. El ratio entre la población reproductora femenina y la población reproductora masculina (Nf/Nm) ha sido mayor que uno a través de la historia de los humanos modernos y se ha incrementado recientemente debido un crecimiento mayor en Nf.
  • Sólo 96 genes son diferentes entre los humanos modernos y los neandertales. Algunas de las diferencias génicas corresponden a respuestas del sistema inmune y al desarrollo de las neuronas en el neocórtex del cerebro humano, incluyendo el desarrollo fetal. El gen RB1CC1, está involucrado en la construcción de los huesos, los cartílagos y músculos del sistema musculoesquelético. Las diferencias en regiones no codificantes, posiblemente reguladoras de genes, son más de 3.000 (Prüfer et al, 2014).