martes, 18 de noviembre de 2014

Los rasgos compartidos de antecessor con neanderthalensis y sapiens proceden de una cladogénesis de Homo y no representan una convergencia evolutiva



Homo antecessor. ATD6-69 y ATD6-15.
A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6, del que proceden los hallazgos, alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía 160 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Las dataciones son discrepantes:

  • Falgueres et al (1999) sugieren una datación de hace 850 ka para el estrato Aurora basada en ESR y U-series, estudios biocronológicos y la posición estratigráfica de los hallazgos por debajo del límite geomagnético Matuyama / Bruhnes.
  • Berger et al (2008) utilizando TL e IRSL de alícuotas y análisis paleomagnéticos señaló un intervalo de 950-900 ka.

Sobresalen:
  • ATD6-5 media mandíbula con sus tres muelas de un individuo joven. M3 está saliendo torcida, lo que debió originar dolor de muelas e incapacidad de morder. Sin los rasgos característicos de los preneandertales y pocos rasgos parecidos a los del ergaster.
  • ATD6-15. Restos parciales de la cara de un niño entre 10 y 11,5 años de edad. (Bermúdez de Castro et al 1997). Conserva el torus derecho y parte de la región de la glabela. Senos frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo llegar a 1.000 cc.
  • ATD6-19. Pequeño fragmento cigomaxilar de un adulto, con un tubérculo cigomaxilar de las mismas características que el de ATD6-58, que se proyecta hacia fuera 2 mm (Arsuaga et al, 1999).
  • ATD6-22 Y ATD6-43, fragmentos de radios, el segundo casi completo. El índice braquial y las proporciones son más próximos a los del ergaster y a los de los humanos modernos que a los de preneandertales y neandertales.
  • ATD6-38. Muy similar en tamaño y forma a ATD6-69. Su topografía sugiere claramente la presencia de una fosa canina (Arsuaga et al, 1999).
  • El ATD6-50 clavícula muy larga y relativamente delgada, con una curvatura del eje pronunciada y epífisis relativamente pequeñas, similar a la de los neandertales (Carretero et al, 1999).
  • ATD6-58. Fragmento cigomaxilar izquierdo de un adulto. Exhibe una notable fosa canina así como un gran tubérculo cigomaxilar situado en posición maxilar que se proyecta hacia fuera 3,3 mm (Arsuaga et al, 1999).
  • ATD6-69, El Chico de la Gran Dolina (indviduo 3). Gran parte del lado izquierdo de la cara, excepto las apófisis frontales de los huesos cigomáticos y maxilares. Conserva I2 derecho y P3, M1, M2 y M3 izquierdos permanentes. C y P4 derechos estaban finalizando el proceso de erupción. M2 izquierdo, todavía incluido en su cripta mientras que el germen de M3 se mantuvo unido al hueso por debajo de la cripta de M2. La edad dental, de acuerdo con los estándares modernos, se ha estimado en 10-11 años. Morfología totalmente moderna, incluyendo el patrón de desarrollo dental (Bermúdez de Castro et al, 1999), con rasgos más cercanos a los de los cráneos de Zhoukoudián y Dali y a los de Cromañón que a los neandertales (Rodrigo S. Lacruz et al, 2013Sarah E. Freidline et al, 2013).
  • ATD6-95 y ATD6-70+107 astrágalo izquierdo casi completo y segundo metatarsiano derecho asignados tentativamente al mismo homínido, un macho adulto. El astrágalo es largo y alto, con una tróclea larga y ancha y con un cuello proporcionalmente corto.
  • ATD6-96. Fragmento izquierdo de la mandíbula de una mujer muy joven. Exhibe un tubérculo pterigoideo hipertrofiado, una característica incluida en la lista de apomorfías neandertales (Carbonell et al, 2005; Rak et al, 1994; Weaber, 2009). 
  • ATD6-121. Húmero infantil.
  • ATD6-124. 3/4 partes de un cuarto metatarsiano derecho. Según L. Martín-Francés et al (2013) el hueso estaba roto y se estaba soldando en el momento del fallecimiento del individuo. La presencia de esta fractura sugiere que la correspondiente población recorría grandes distancias o se desplazaba frecuentemente por un terreno desigual.
  • ATD6-148Rafa. Húmero izquierdo de adulto muy joven vigoroso. Quebrado para obtener la médula. Marcas de descarnado y destrozo de los cóndilos para separar las masas musculares. Al igual que ATD6-121, exhibe una gran fosa del olécranon y unos pilares laterales y mediales muy finos, similares a los de los homínidos del Pleistoceno Medio europeo, los neandertales y Bodo (Carretero et al, 2009; Bermúdez de Castro et al, 2012).
Los cráneos tienen más de 1.000 cc y el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible del erectus. Menor grado de encefalización que en sapiens. Cerebro lateralizado. Los dientes son muy parecidos a los del grado erectus. Está presente la fosa canina, ausente en los erectus de Asia. Los metatarsianos no difieren significativamente de los correspondientes a los humanos modernos, neandertales y ejemplares de la Sima de los Huesos.

El rostro de antecessor combina características compartidas con el HAM con otras similares a las de los neandertales y grado heidelbergensis. Sarah E. Freidline et al (2013) han sugerido que algunos de los rasgos faciales que caracterizan a los últimos humanos modernos pueden haberse desarrollado varias veces en la evolución humana.

  • La orientación coronal de la placa infraorbitaria, la cresta cigomáticoalveolar curva y la depresión infraorbitaria también están presentes en Dali y Jebel Irhoud, de finales del Pleistoceno Medio de Asia y África, respectivamente. Sarah E. Freidline et al (2013) señalan la posibilidad de que representen sinapomorfias compartidas.
  • Por otro lado, estos autores consideran que las características similares a las del HAM presentes en ATD6-69 pueden ser interpretadas como parte de una (primitiva) arquitectura facial ancestral que, por ejemplo, se comparte con KNM-ER 1813 (Rak, 1986; Arsuaga et al, 1999). La orientación coronal de la placa infraorbitaria y la cresta cigomaticoalveolar curva se habrían perdido en los homínidos africanos y europeos del Pleistoceno Medio, pero fueron retenidas por el erectus de Asia (Nanjing, Dalí, Zhoukoudian, y Yunxian 1 y 2). Por último, esta morfología evolucionó de nuevo a finales del Pleistoceno Medio en la población de África, presumiblemente antepasados de los humanos modernos. 
  • Esto implica que no existiría necesariamente una relación estrecha entre los homínidos de Europa y Asia, ya que sus similitudes faciales habrían sido adquiridas independientemente. 
  • Freidline et al (2013) también señalan que muchos de los rasgos faciales que comparte ATD6-69 con los humanos modernos pueden ser considerados como parte de lo que Rak (1986) llama un patrón generalizado de la arquitectura, que aparecería por vez primera en antecessor. Según Rak (1986), esta conformación facial estaba presente en homínidos tales como Skhul IV y V, Zuttiyeh, Jeberl Irhoud 1, y Qafzeh 6 y 9, y algunas de las características podrían ser también identificadas en el erectus chino de Zhoukoudian así como en fósiles del Pleistoceno Mdedio de África como Bodo I y Kabwe, y el cráneo europeo de Petralona (Rak, 1986). Otros autores también han observado características modernas en Dali (Arsuaga et al, 1999), los dos cráneos de Yunxian (Etler, 1994, 1996; Vialet et al, 2010) y en la muestra china del Pleistoceno Medio de Nan Jing (Liu et al, 2005; Vialet et al, 2010).
  • ATD6-69, ATD6-19 (adulto), y ATD6-58 (adulto) muestran un tubérculo cygomaxilar, una característica que está, posiblemente, también presente en el Maxilar II de Zhoukoudian (Arsuaga et al, 1999).
  • Los primeros molares superiores permanentes (M1) de antecessor (ATD6-18, ATD6-69 y ATD6-103) comparten su conformación con los neandertales y algunos (pero no todos, por ejemplo Arago) homínidos del Pleistoceno Medio europeo (Gómez-Robles et al, 2007).
En cuanto al esqueleto postcraneal, H. antecessor se parece más a los HAM que a los homínidos europeos de mediados y finales del Pleistoceno (Carretero et al, 1999; Lorenzo et al, 1999), aunque algunos rasgos también se comparten con estos últimos (Pablos et al, 2012).

En resumen, H. antecessor se caracteriza por una combinación única de características plesiomórficas y derivadas.
  • Plesiomórficas:
    • La dentición.
  • Derivadas:
    • La cara.
    • El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
    • La ontogenia dental.
    • Comparte con los neandertales y los HAM un borde superior convexo de la escama del temporal, y una posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical (Arsuaga et al, 1999). 
    • La región mastoidea es una reminiscencia de la de los neandertales.


MORFOLOGÍA FACIAL
ESCAMA TEMPORAL
Homo habilis
Homo rudolfensis
Cara plana o cóncava.
Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba.
La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias.
Borde bajo y rectilíneo.
Grado erectus
Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecto a las placas infraorbitarias. Prognato.
Huesos nasales dispuestos más horizontalmente.
Zona de crecimiento óseo bajo la nariz. Osteoblastos. Topografía subnasal plana.
Borde bajo y rectilíneo.
Homo antecessor
Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina.
Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos. Topografía subnasal convexa.
Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.
Borde elevado y arqueado.
Homo neanderthalensis
Cara de aspecto apuntado.
Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies.
Huesos nasales dispuestos horizontalmente.
A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente.
Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.
Borde elevado y arqueado.
Homo sapiens
Con fosa canina.
Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos.
Borde elevado y arqueado.

José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres examinan la hipótesis de la convergencia de Sarah E. Freidline et al (2013) a la luz de los fósiles humanos recuperados en TD6. Destacan que basan su interpretación en la ausencia de una cara totalmente moderna en el Pleistoceno Medio africano, pero debido a la ausencia de fósiles, solo es posible tener en cuenta Kabwe y Bodo. Para este último, algunas características del infraorbitario permitirían alinearlo con H. sapiens. La falta de una muestra representativa, llama a la prudencia.

De acuerdo con los resultados:
  • Como una alternativa a las interpretaciones de Sarah E. Freidline et al (2013), los autores proponen una cladogénesis del género Homo durante el Pleistoceno Temprano, que dio lugar a un aumento del tamaño craneal y a una morfología facial moderna. 
    • KNM-WT 15000 representa la condición primitiva del clado Homo
    • H. antecessor deriva probablemente de este cladogénesis y representa una rama lateral confinada a Europa Occidental (Bermúdez de Castro et al, 2003; Carbonell et al, 2005; Martinón-Torres et al, 2007; Bermúdez de Castro y otros, 2012). H. antecessor exhibe una condición derivada compartida con H. sapiens, incluyendo la ontogenia.
    • El prognatismo mediofacial que puede observarse en los neandertales clásicos (Rak, 1986), y que también está presente en los homínidos del Pleistoceno de Europa Oriental (Arsuaga et al, 1999), representaría otra condición derivada que podría haber surgido a partir de una cara similar a la moderna (Arsuaga et al, 1999). Estos rasgos fueron retenidos por los neandertales (sinapomorfías) (Gómez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro y Martinón-Torres 2012; Martinón-Torres et al, 2013).
    • El espécimen de Bodo presenta algunas sinapomorfias con neandertales y HAM en diversos grados y podría formar parte de uno de los linajes de la cladogénesis que en África dio lugar a H. sapiens y en Europa a H. neanderthalensis.
Homo antecessor
Estratos y dataciones de La Gran Dolina (J.M. Parés et al, 2013).
La cara del Homo antecessor

 
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