sábado, 28 de septiembre de 2013

Morfología del grado erectus

Morfología del cráneo del erectus. Henke y Hardt. 2011.


Rightmire (1990) recuerda que el diagnóstico formal de una especie debe basarse en sus rasgos apomórficos y no en los plesiomórficos.
  • Por tanto, la bipedia no nos sirve como característica definitoria, como había propuesto Dubois, pues hoy sabemos que este rasgo es primitivo.
El grado erectus conserva otras plesiomorfias:
  1. Proyección hacia fuera de la cara (prognatismo facial), aunque menor que en el habilis.
  2. Estrechamiento marcado detrás de los ojos.
  3. Frente huidiza.
  4. Molares relativamente grandes, aunque menos que los australopitecinos. M1>M2>M3. Este último empiza a faltar.
  5. Caninos algo proyectados.
  6. Ausencia de barbilla.
Los verdaderos rasgos distintivos, se relacionan con el cráneo (Stringer, 1984; Wood, 1984)
  1. Capacidades craneales 700-1.250 cc, superiores al habilis. Esta es la característica morfológica más relevante, ya que duplica el volumen de alrededor de 500 cc, o poco más, propio de los Homo habilis y está muy por encima también de Kenyanthropus rudolfensis. El descubrimiento de restos postcraneales tan completos como el niño de Nariokotome, ha llevado a matizar el sentido evolutivo de ese aumento cerebral, entendiendo que en parte no sería sino una consecuencia lógica del aumento del tamaño de todo el cuerpo. Una expansión alométrica así rebaja un tanto el alcance de las hipótesis acerca del crecimiento relativo del cerebro en el Pleistoceno Medio, pero no hace sino confirmar el proceso evolutivo del linaje humano en esa época: hubo presiones selectivas a las que los Hominini respondieron aumentando de tamaño. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que las técnicas de construcción de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva a entender que no fueron sólo los cráneos, sino también las propias capacidades cognitivas, quienes sufrieron un incremento notable. Entre los ejemplares tempranos de África (850 cc) y los tardíos de Asia (1.150 cc) se da un incremento de un 25%.
    Mientras la caja craneal y el encéfalo se expanden, el rostro y el sistema masticador se reducen.
  2. Forma del cráneo característica
    • La anchura máxima de la caja craneal está siempre situada hacia su base.
    • Bóvedas aplastadas (platicefalia).
    • Torus angular en la parte posterior e inferior del occipital. Cresta occipital. Hueso occipital muy angulado.
    • Paredes craneales gruesas como consecuencia del comienzo de la inclusión de oquedades minúsculas, que permiten ganar espesor sin aumentar de peso (díploe, tejido esponjoso, neumatización) (Copes y Kimbel, 2015).
    • Presenta algún carácter derivado ausente en el sapiens como una protuberancia horizontal en la parte posterior del cráneo (torus occipital), que le proporciona una apariencia alargada visto de lado y una protuberancia supraorbitaria bastante grande. Estas adaptaciones tienen que ver con un mayor papel de los incisivos en la masticación.
  3. La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus supraorbital aplanado por su parte superior. Rostro ancho y aplastado. Prognatismo menor que en los habilis. Las líneas temporales sobre las que se insertan los músculos masticadores temporales, están situadas en posición menos elevada que en los australopitecos.
  4. En los primeros erectus, las mandíbulas son relativamente más ligeras, con el sulco extramolar más estrecho que el de los Homo tempranos. La sínfisis es más delgada anteroposteriormente, el pozo geniogloso es relativamente bajo, y el planum postincisivo, aunque orientado oblicuamente, no es tan pronunciado como en otros Homo tempranos.
  5. Desarrollo de incisivos y caninos en detrimento de premolares y molares, lo que indica un régimen más omnívoro. Los dientes no difieren en tamaño absoluto a los de los Homo tempranos, pero sí en algunas proporciones y por ello son relativamente fáciles de diferenciar:
    • El erectus muestra zonas oclusales más pequeñas que las de otros Homo tempranos.
    • Raíces más pequeñas que las de otros Homo tempranos, pero más complejas que las de los HAM.
    • Coronas relativamente más grandes. Especialmente en los molares, suelen ser bucolingualmente más estrechas en comparación con la longitud y menos bulbosas que en los Homo tempranos.
    • Reducción de tamaño a lo largo de la fila molar con M3 reducido o similar en tamaño a M2.
El registro postcraneal para los primeros erectus es mucho mejor que para otros Homo (KNM-WT 15000, KNM-ER 1808 y un gran número de elementos aislados). Sin embargo, la mano y el pie se conocen mejor en otros Homo. Varias líneas de evidencia sugieren que los primeros erectus eran bípedos con poca locomoción arbórea en su repertorio.
  1. El erectus muestra una superficie articular de los huesos largos agrandada, huesos corticales gruesos, sobre todo en las extremidades inferiores, y un fémur anteroposteriormente aplanado, tróclea distal del fémur profunda, dobles meniscos anexos a la parte proximal de la tibia, pelvis reorientada menos amplia pero con mayor capacidad, marcado pilar ilíaco y torsión medial de la tuberosidad isquial.
  2. Las clavículas fósiles de erectus se encuentran dentro del rango normal de variación humana moderna. Esto apoya una reconstrucción del hombro de H. erectus similar al del HAM, con una cavidad glenoidea en posición lateral, lo que sugiere que la capacidad de lanzamiento se remonta a hace casi 2 Ma (Neil T. Roach y Brian G. Richmond, 2014Neil T. Roach el al, 2013).
  3. Los cuerpos vertebrales lumbares son pequeños en relación con el peso corporal, a diferencia de los HAM. Los restos sugieren una posición primitiva del diafragma. El número de vértebras lumbares parece ser de cinco.
  4. Otras características torácicas son derivadas. El tórax es ancho en la parte superior y estrecho en la inferior. 
  5. Los restos óseos sugieren un intestino relativamente pequeño, lo que tiene implicaciones para la calidad de la dieta y los posibles cambios de alimentación.
  6. La anchura bi-ilíaca, es similar a la de los australopitecos (Simpson et al, 2008; Ruff, 2010).
  7. Carol Ward V. et al (2013) han estudiado KNM-WT 51260, un tercer metacarpiano hallado en Kaito (oeste del Lago Turkana), datado en 1,4 Ma. El hueso se asemeja al de un humano moderno en proporciones generales y morfología. Es el tercero más largo de los Hominini conocidos anteriores a los neandertales y humanos modernos tempranos. En particular, KNM-WT 51260 muestra una apófisis estiloides bien desarrollada, una característica distintivas de la mano moderna y neandertal Neandertal, no presente en los primeros Hominini. Esta proyección ayuda a estabilizar la muñeca cuando la mano está agarrando pequeños objetos entre el pulgar y los dedos.
    KNM-WT 51260 muestra que una morfolgía y función de la mano modernas estaban presentes dentro del contexto de la tecnología achelense y sugiere que las actuales características carpometacarpianas evolucionaron temprano, seleccionadas para un mejor manejo de las herramientas.
  8. Hasta hace poco, se pensaba que el dimorfismo sexual era menor en erectus que en Australopithecus, pero la evidencia actual sugiere que pudo haber sido tan grande como en los Hominini anteriores.
  9. Son de mayor tamaño que los Hominini anteriores y maduraban lentamente. En el nacimiento eran muy inmaduros (como los niños actuales) debido al compromiso entre el tamaño de la cabeza y el del canal del parto.
Significado de KNM-WT 51260. Crédito: Adam Benton
La idea de Dubois de que el erectus sería nuca abajo semejante al sapiens fue pronto abandonada. Alan Walker (1993) estudió seis erectus africanos calculando una altura media de 1,70 y un peso medio de 58 kg. Vandermeersch y Garralda sostienen una variabilidad sexual, individual y poblacional que se ha mantenido hasta hoy, si bien menor a la de habilis Australopithecus afarensis. De las huellas de Koobi Fora, Behrensmeyer y Laporte (1981) ha deducido una talla de 1,685-1,80; la longitud del paso es pequeña, pero se ha atribuido a un suelo resbaladizo. Trinkaus y Holliday (1997) creen que la talla y el peso, así como el tamaño cerebral, se redujeron en la última etapa del camino hacia el sapiens; solo en latitudes altas se mantiene la masa corporal grande. Cohen y Armelagos (1984) relacionaron esa merma con un cambio de dieta debido a la agricultura. Formicota y Giannecchini (1999) apuntan a factores nutricionales sin descartar variaciones genéticas. La pérdida de masa corporal ha sido interpretada por Kappelman (1997) de forma distinta a la común: La selección de cuerpos más pequeños, favorecida quizá por sistemas de cooperación y comunicación más eficaces, pudo haber llevado a que el tamaño del cerebro se incrementase por el simple hecho de que la masa corporal era menor.

Para Wood y Collard (1999) habilis/rudolfensis, presentan un tamaño corporal mejor adaptado que el erectus a un ecosistema cerrado. El incremento del tamaño corporal en erectus mejora la termorregulación en entornos más áridos. Sus caracteres indican el abandono de toda condición arborícola y una locomoción prácticamente idéntica a la de los humanos modernos:
-       Grandes superficies articulares en los huesos largos.
-       Gran espesor cortical en los huesos de las piernas.
-       Pelvis estrecha con pilares ilíacos marcados.
-       Extremidades superiores más cortas.
El tiempo de la muda de los dientes se va alargando lo que puede indicar una prolongación de la inmadurez y del tiempo de aprendizaje.

Diferencias entre erectus africanos y asiáticos

Se ha especulado con una separación entre los ejemplares africanos y los asiáticos. Por ejemplo, Wood (1984) describe las siguientes autapomorfias para los erectus asíaticos:
  • Torus occipital con sulcus superior.
  • Torus angular y cresta mastoidea.
  • Toro supraorbital separado de la escama frontal por el surco posttoral.
  • Proporciones y forma del hueso occipital.
  • Arco occipital relativamente largo.
Para J. L. Arsuaga, los erectus asiáticos presentan superestructuras craneales mucho más marcadas:
  • Torus frontal muy desarrollado y recto.
  • Hueso occipital más angulado. Torus occipital muy marcado.
  • Mayor grosor de las paredes del cráneo y de los huesos del esqueleto.
  • Bóveda craneal baja.
  • Frente huidiza.
  • Base del cráneo ancha.
  • Quilla sagital (borde longitudinal en V a lo largo de la parte superior del cráneo). No se conoce la función de esta quilla, pues no servía para insertar músculos temporales, como en los parántropos.