jueves, 4 de febrero de 2016

"Out of Africa" del erectus



Primera dispersión humana fuera de África
Los seres del grado erectus no son los primeros humanos en expansionarse fuera de África. Homo georgicus, unos seres de cerebro pequeño, les precedieron en la aventura y quizá también otros Hominini de cerebro pequeño dieron origen al grupo de la isla de Flores. La evidencia de la Cueva Longgupo (donde se halló un fragmento mandibular con un premolar de rasgos primitivos) sugiere que los primeros Hominini en ocupar Asia fueron seres cercanos a habilis. Las dataciones de Han Fei et al (2015) han proporcionado unas fechas de ca 1,35 Ma. Para el tamaño corporal de las primeras poblaciones de Eurasia, Manuel Will y Jay T. Stock, 2015.

  • María Martinón-Torres (2006) propone que erectus aparece a partir de una población asiática relacionada con estas primeras expansiones.


Mapa esquemático que muestra la Cuenca Nihewan y mencionó yacimientos paleolíticos (triángulos rojos) en este trabajo (modificado de Zhu et al.
Localización de  la cuenca de Nihewan y los yacimientos SSZ, Shangshazui; XT, Xiantai; XCL, Xiaochangliang; LP, Lanpo, FL, Feiliang; MJG, Majuangou, BS, Banshan; DGT, Donggutuo.
En Quranwala, India, se hallaron herramientas líticas y huesos con marcas de corte datados en 2,8 Ma (Dambricourt, 2016). En Yiron (Israel) se han hallado herramientas olduvaienses, datadas en 2,4 Ma, pero el conjunto es muy discutido. Las industrias líticas de Soan Valley, Riwat, Pakistán, se han datado en 1,9 Ma. Erq el-Ahmar (Israel, Ron y Levi, 2001), con herramientas olduvaienses, está datado entre 1,9-1,7 Ma. Estas tecnologías pudieron tener procedencia africana, pero no se ha descartado un origen asiático independiente.

Los hallazgos de Mojokerto  y Sangiran (Java) se han datado en 1,8-1,6 Ma, pero están sujetos a fuerte controversia.
En Yuanmou, sur de China, se hallaron dos incisivos centrales, presumiblemente de erectus y artefactos líticos datados en 1,7 Ma.



Sundaland. El nivel del mar era muy inferior al actual lo que permitió la expansión de Homo por las islas del archipiélago malayo.

Contamos en la cuenca de Nihewan, al noreste de China, en una región extraordinariamente fría y difícil, aunque rica en recursos, con varios yacimientos líticos datados antes de 1,5 Ma:
  • Majuangou (MJG). Por resonancia de espín electrónico. Se hallaron también huesos de caballo con marcas de percusión, rotos para la extracción del tuétano.
    • ~ 1.70 Ma para MJG-III y MJG-II
    • ~ 1.40 Ma para MJG-I.
  • Shangshazui (SSZ). 1,7-1,6 Ma por  magnetoestratigrafía de alta resolución.
  • Lanpo (LP). 1,6 Ma por magnetoestratigrafía.
  • Xiaochangliang (XCL). 1,36 Ma por magnetoestratigrafía.
  • Xiantai (XT). 1,36 Ma por magnetoestratigrafía.
  • Banshan (BS): BS ~ 1.35 Ma. Por resonancia de espín electrónico.
  • Feiliang (FL). 1,2 Ma por magnetoestratigrafía.
  • Donggutuo (DGT). 1,1 Ma por magnetoestratigrafía.
Ubeidiya (Israel) cuenta con un conjunto achelense datado en 1,4 Ma, con grandes hachas de mano (González y Moure, 2000; Goren-Inbar et al, 2000).
Pabbi Hills, Paquistán, cuenta con herramientas líticas datadas en 1,4-1,2 Ma.
El cráneo fragmentario recuperado en Kocabaş (Turquía), presenta una combinación de rangos arcaicos y evolucionados a medio camino entre los fósiles de Dmanisi y los de Zhoukoudian. Por su morfología y dimensiones, está cerca del erectus de África. Se diferencia del erectus de China por las menores proporciones de su concha frontal y una constricción post-orbital más fuerte. Se ha datado en 1,3-1,1 Ma (Anne-Elisabeth Lebatard, 2014). Una escama hallada en sedimentos del río Gediz, sugiere una ocupación entre ca 1,24-1,17 Ma (Maddy et al, 2015).
El yacimiento de Xihoudou está datado en 1,27 Ma. La simplicidad de los conjuntos los asocia a los más primitivos de África. Kuldara (Khovaling, Sur de Tayikistán) fue excavado entre 1981-1984 y ha ofrecido 96 instrumentos líticos y unos pocos artefactos de hueso. Está datado en 0,85 Ma (Vadim A. Ranov, Eudald Carbonell y Xosé Pedro Rodríguez, 1995)
El yacimiento de Karama (Altai) está datado en 1-0,8 Ma.

Esta cronología coloca a China en alineación con Java y Georgia e indica una rápida propagación de los Hominini por Asia.

Los yacimientos en el norte y centro de Asia, muestran ocupaciones intermitentes dependientes del ciclo glaciar. El Modo 1 persiste de forma muy dilatada en el tiempo y coexiste con el Modo 2 cuando este aparece tardíamente.

En el sur de Asia el Modo 2 se desarrolló más temprano. Entre los hallazgos correspondientes al Modo 1 y Modo 2 se puede trazar la Linea de Movius.

Mapa de la distribución del Modo 2 durante el Pleistoceno Medio.

Dado que los hallazgos de Georgia indican una salida temprana de África, la interpretación de unos Hominini que abandonan el continente antes de haber logrado técnicas avanzadas de manipulación parece la más parsimoniosa.
Una segunda oleada correspondería a grupos con tecnología Modo 2.

Los erectus pudieron penetrar en Asia por el Corredor de Palestina, siguiendo la misma ruta que utilizó el grupo que dio lugar al Homo georgicus pero también pudieron hacerlo atravesando el istmo de Bab-el-Mandab, próximo a Hadar (Etiopía).

Se han propuesto las siguientes explicaciones a la dispersión del grado erectus.
  • El cambio climático actuó como un controlador externo, expandiendo las condiciones favorables a la dispersión o causando un deterioro en el hábitat ancestral que forzó a las poblaciones a cambiar de lugar (Hughes et al., 2007; Maslin y Christensen, 2007; Osborne et al, 2008; Agustí et al, 2009; Carto et al, 2009; de Menocal, 2011; Abbate y Sagri, 2012).
    • La idea de una expansión cuando las condiciones climáticas fueron favorables, ha sido ampliamente aceptada (Dennell y Roebroeks, 2005; Holmes et al, 2006; Holmes, 2007).
    • La dispersión impulsada por un deterioro climático parece menos evidente.
    • La hipótesis de la oledada migratoria vincula la salida de África con una serie de eventos de  movimientos de fauna (hipopótamos, carnívoros, carroñeros, bóvidos, équidos y antílopes).
      • Especies como Hipparion sp. muestran patrones de dispersión parecidos.
      • En especial, se ha especulado que Megantheron withei (tigre de dientes de sable) y Pachycrocuta brevirostris (hiena gigante) estuvieron asociados ecológicamente con los Homo. Tanto las hienas como los Homo (carroñeros) pudieron haber seguido al withei en sus migraciones (Hipótesis del carroñero).
      • Es interesante reseñar que los tigres de dientes de sable desaparecen del registro fósil en África y en Eurasia coincidiendo con las manifestaciones achelenses.
    • De acuerdo con el modelo desarrollado por Carotenuto et al, 2016H. erectus siguió casi de forma pasiva a los grandes herbívoros fauna durante su dispersión. En África, la dispersión se asoció estadísticamente con la presencia de grandes masas de agua dulce (lagos del Valle del Rift). En Eurasia, la presencia de H. erectus se asoció con la aparición de afloramientos de pedernal. Durante la fase inicial de la dispersión, H. erectus evitó las zonas densamente pobladas por grandes carnívoros y prefirió las zonas de latitud baja o media (es decir, comparativamente calientes). Este patrón se debilita en Europa, posiblemente a causa de la disminución de la presencia de carnívoros allí, más la posterior adquisición de la tecnología achelense. Durante esta fase posterior, H. erectus se asoció con piedra caliza y margas arcillosas, y parece haber seleccionado lugares elevados.
  • Otro tipo de explicaciones sugieren cambios en Homo dentro de su hábitat original, que luego se utilizaron para la expansión a otros hábitats.
    • Los cambios en el tamaño del cerebro y el cuerpo de Homo ergaster permitieron la colonización posterior de entornos variables apoyada por una capacidad cognitiva para adaptarse a nuevas condiciones y la disponibilidad de unas reservas de fuerza y ​​energía (Anton y Swisher III, 2004).
    • El desarrollo de nuevas tecnologías y estructuras sociales relajó las presiones selectivas ejercidas por los nuevos entornos al mismo tiempo que la competencia entre los grupos forzaba la dispersión (Carbonell et al, 1999, 2010).
    • La Hipótesis de Potts de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad (199619982013; Grove, 2011a2011b) aboga por el papel de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección de un comportamiento flexible. Potts propone la existencia de unas adaptaciones a la variabilidad consistentes en estructuras y comportamientos que proporcionan la necesaria flexibilidad para dar respuesta a cambios complejos en el entorno y que son uniformes dentro de las especies, pero que son capaces de mediar rasgos fenotípicos secundarios variables. Estas adaptaciones surgen en poblaciones aisladas y la selección organísmica las promueve o al menos las conserva. Cuando se producen cambios climáticos bruscos, los organismos con estas adaptaciones sobreviven a los extremos climáticos. La variabilidad climática en ciclos largos se convierte así en un agente de selección de adaptaciones a la variabilidad. Enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes para la introducción de:
      • pluralidad genética.
      • selección natural.
      • respuesta adaptativa e innovaciones faunísticas.
    • Para Isabelle C. Winder et al (2015) la topografía compleja proporcionó una trayectoria para la evolución hacia un comportamiento totalmente terrestre en el contexto africano, proporcionando al género Homo de un conjunto de características adaptativas que facilitaron su dispersión por Europa y Asia a lo largo de terrenos de topografía compleja.
      • En particular, la combinación de brazos más cortos, postura erguida y pies arqueados se adapta bien a las exigencias de la escalada y la supervivencia en terrenos quebrados más que al desplazamiento arbóreo.
      • Las primers especies que muestran adaptaciones claras a este chicho, son sin duda los primeros miembros del género Homo, incluyendo quizás a H. habilis y H. rudolfensis y con más certeza a H. ergaster/erectus.
      • De acuerdo con esta hipótesis, una clave para la dispersión temprana de Homo radica en la preferencia por los paisajes ásperos cercanos a terrenos más suaves que proporcionan la biomasa animal para apoyar una forma de vida predatoria. Los  terrenos quebrados proporcionan protección, ventaja táctica y alimentos alternativos.
    • Frente a la Hipótesis del carroñero, la Hipótesis del depredador afirma que la capacidad depredatoria de los Homo favoreció su éxito en la salida de África.
      • Para Domínguez-Rodrígo y Torre (1999), aquellos Homo eran capaces de defender sus asentamientos  y a la vez deambular en busca de carne por la sabana abierta.
  • El cambio climático eliminó las barreras físicas o ecológicas existentes, por ejemplo, facilitando travesías marítimas más cortas (por ejemplo, Lambeck et al, 2011).
    • Las condiciones climáticas ocasionaron que los ecosistemas de herbáceas posiblemente fueran constantes desde el Oeste de África al Norte de China, sin que existiesen barreras en el Sahara y el Suroeste de Asia (Dennell, 2003). El Mar Rojo seguramente era más franqueable en esos momentos.
      • La dispersión de los Hominini por Asia fue favorecida por su capacidad de adaptación a una amplia variedad de ambientes y gracias a ello sobrevivieron en Asia Oriental hasta la llegada del sapiens.
  • La presión demográfica pudo haber impulsado la dispersión.
    • La diversificación de la dieta de los Hominini, permitió la existencia de grupos más grandes, pero exigía desplazamientos cuando los recursos se agotaban y la fisión de los grupos cuando alcanzaban un tamaño excesivo.



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