martes, 22 de marzo de 2016

Evidencias fósiles sobre el origen del sapiens

(a) Patrón filogenético a través del tiempo, con repetidas expansiones, extinciones y asimilaciones.
(b) Expresión del patrón anterior en el registro fósil y arqueológicos.
(c) Fósiles clave y yacimientos arqueológicos africanos entre hace 400-130 ka, en el contexto del cambio climático. Las líneas azules representan fósiles de Homo heidelbergensis, los círculos y líneas moradas Homo helmei y los círculos y líneas rojas Homo sapiens. Los yacimientos arqueológicos están representados por líneas negras. Las industrias achelenses, por un bifaz y las industrias de la MSA por una punta Levallois.
Mirazón, 2016.
En 1969 Blumenbach proporcionó el primer diagnóstico morfológico de Homo sapiens: barbilla, mandíbula pequeña, caninos e incisivos pequeños, caja craneal grande sobre una columna vertebral vertical, postura erguida, bipedación, pelvis cóncava, nalgas y pulgar largo.

Sin embargo, los especímenes atribuidos a sapiens muestran entre sí profundas diferencias morfológicas que han dado lugar a la distinción entre arcaico anatómicamente moderno (Trinkaus, 1982). Estos últimos han sido caracterizados de forma imprecisa por un esqueleto más grácil, un cráneo más redondeado y cara, mandíbula y dientes más pequeños. La atribución de los fósiles a arcaicos o modernos es caprichosa y sin base morfológica.

De acuerdo con Lieberman (1998) el cráneo de un HAM debe mostrar:
Los especímenes más antiguos que exhiben algunas de estas carcterísticas han aparecido en Etiopía (Collard y Dembo, 2013). Los más importantes son Omo I, Omo II y Omo III, datados en 195 ka.

En Kenia (Koobi Fora) se han encontrado los más antiguos seres cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una antigüedad de 300-270 ka obtenida mediante series de uranio. La edad de 0,64 Ma atribuida a los especímenes de Bodo llevaría más lejos aún el origen de nuestra especie si es que el “hombre de Bodo” debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condición al ejemplar de Danakil, entonces nos habríamos remontado a cifras que rondan el millón de años. Estas fechas quedarían ya lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los métodos moleculares.

Hacia 90-80 ka aparecen especímenes con rasgos modernos en el Sur y en el Norte de África. Fuera de África, los restos más antiguos de humanos modernos proceden de Skhul y Qafzeh, en Israel.

Christopher Brian Stringer y Laura Tabitha Buck (2014) consideran que los especímenes de Homo sapiens muestran rasgos distintivos en la morfología del cráneo, el oído interno, la dentición y la pelvis. Además, la genética, puede proporcionar datos complementarios y tal vez incluso más fructíferos para caracterizar las diferencias entre el sapiens y sus parientes cercanos.
  • Stringer (1974, 1978) encontró que ciertos ángulos e índices craneales pueden ser usados para separar a los HAM, los sapiens del PS y fósiles como Skhul y Omo Kibish 1 de neandertales y otros grupos arcaicos. Homo sapiens se caracterizaría por un neurocráneo en cúpula, reducción en el tamaño y proyección de la cara y un aumento de la flexión craneoespinal.
  • Day y Stringer (1982) elaboraron una lista de características de diagnóstico y las utilizaron para incluir a Omo 1 en Homo sapiens sensu stricto, pero no a Omo 2. Según ellos, para asignar un fósil a sapiens debería mostrar al menos un 50% de las características. Estudios posteriores con poblaciones actuales y fósiles hacen descartar la utilidad de la lista.
  • Problemas de definición:
    • La variación entre Omo 1 y Omo 2 puede reflejar la coexistencia de dos poblaciones o que la relación entre la morfología de heidelbergensis  y la de sapiens no es simple y lineal.
      • Según el Modelo Multirregional Africano, existieron diferencias regionales dentro del continente, con diferentes poblaciones interfértiles (Stringer, 2003, 2012). Las fluctuaciones climáticas entre glaciales/interglaciales y ciclos climáticos cortos pudieron crear/remover las barreras biogeográficas originando la contracción de las poblaciones y la expansión y contacto en los momentos favorables (Blome et al, 2012; Coulthard et al, 2013; Ziegler, 2013).
      • El hallazgo de especímenes relativamente recientes con rasgos arcaicos (Iwo Eleru, Ishango) ha sido interpretado como un resultado de la hibridación entre HAM y especies arcaicas, quizás Homo heidelbergensis. Hammer et al (2011) sugieren una introgresión en África Central de una rama que se separó de la del HAM hace ca 700 ka. Mendez et al (2013) estimaron una fecha de coalescencia de 581 ka para el cromosoma Y, fuera del rango de la datación de los fósiles de sapiens más antiguos conocidos, lo que puede reflejar una hibridacion con especies extintas.
    • Por otra parte, se ha constatado la hibridación del sapiens en Eurasia con neandertales y denisovanos.
  • Para los autores, el grado de introgresión es pequeño y no afecta a las carcterísticas morfológicas del sapiens.
Jeffrey H. Schwartz (2016) resume los problemas de clasificación.
  • Barbilla. Además de los especímenes del PS, como Abri Pataud, Grimaldi, Dolni Vestonice, Predmosti, Ohalo, e Isturitz, solo Tianyuan PA 1281, KRM 41815, y Tuinplaas presentan barbilla.
    • Las regiones sinfisarias de Fish Hoek, Boskop y Klasies River Mouth KRM 13400 y 14695 son lisas con abultamiento variable. Solo KRM 41815 parece presentar una quilla central; inferiormente su región sinfisaria no es significativamente más gruesa que el hueso lateral.
    • La línea media de la mandíbula de Zhirendong, carece de quilla y presenta una mínima protuberancia más pronunciada muy por encima del margen inferior.
    • La región sinfisaria de la mandíbula de Tuinplaas presenta una T invertida, pero, inferiormente, no es apreciablemente más gruesa que el hueso lateral (Schwartz y Tattersall, 2000).
  • Prominencia supraorbital dividida (Stringer et al, 1984).
    • Los fósiles clasificados como arcaicos presentan una protuberancia supraorbital continua a través de la glabela, con márgenes gruesos y redondeados (Eyasi, Eliye Springs, Omo Kibish, Guomde, Laetoli (LH18), y Ndutu (Este de África), Florisbad (Sur de África), Jebel Irhoud y Dar es-Soltane (Norte de África), Dali y Jinniushan (China) y Narmada (India) (Schwartz y Tattersall, 2003). 
    • Entre los fósiles clasificados como modernos, las prominencias supraorbitales de Border Cave, Qafzeh 6, y todos los ejemplares adultos de Skhul, son más bien lisas a través de la glabela, con márgenes redondeados (Schwartz y Tattersall, 2003). Herto (BOU-VP-16/1), asignado a Homo sapiens idaltu, fue descrito con prominencia supraorbital dividida (White et al, 2003), sin embargo medialmente y en cada extremo, la prominencia supraorbital es alta, plana, orientada lateral oblicuamente y circunscrita supero medialmente por un borde bien definido.
    • Los especímenes europeos del PS presentan una prominencia supraorbital que ha sido descrita como dividida en algún caso con benevolencia (e.g. Abri Pataud) o justamente (e.g. Mladeč). También presenta una prominencia dividida el cráneo parcial de Tuinplaas. 
Abri Pataud, Tuinplaas y muchos otros cráneos con prominencia supraorbital dividida están asociados con mandíbulas sin barbilla, lo que supone un reto interpretativo. Mientras que una prominencia supraorbital dividida puede identificar a algunos individuos como Homo sapiens, Schwartz considera que solo la barbilla proporciona una evidencia definitiva de pertenencia a la especie.
  • Los especímenes con una verdadera barbilla deberían ser considerados Homo sapiens.
  • Combinaciones de una cara relativamente pequeña y sin prognatismo y un cráneo alto y abovedado, sin una verdadera barbilla (por ejemplo  LL1, LL2, Qafzeh 6 y 7, Fish Hoek, Boskop, BOU-VP-16/1), representan morfos estrechamente relacionados con Homo sapiens.
  • Un cráneo alto y  abovedado y una cara prognática sin una verdadera barbilla (por ejemplo Skhul V), pertrenece a un morfo hermano del grupo anterior.


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