sábado, 20 de abril de 2013

Homo sapiens arcaicos recientes en África

La naturaleza y el calendario de la evolución del Homo sapiens están oscurecidos por la escasez de fósiles africanos, aunque nuevos estudios y descubrimientos arqueológicos y avances en la genómica han puesto de manifiesto algunos aspectos demográficos relevantes.

En los orígenes de la especie (hace 240-200 ka, MIS 7), repetidas expansiones y contracciones poblacionales dieron lugar a la asimilación recurrente, dentro de un único linaje, de novedades biológicas y de comportamiento adquiridas localmente durante períodos de alopatría (Mirazon, 2016).
    • Las poblaciones africanas son más diversas que las demás poblaciones humanas. Junto con el hecho de que los fósiles humanos anatómicamente modernos más antiguos se recuperaron en Omo Kibish y Herto, Etiopía (datados en 195-160 ka) y los hallazgos genéticos, apoya la hipótesis de que África Oriental es el lugar de origen de la especie, hace unos 200 ka.
    • Los fósiles son sustancialmente diferentes entre sí y de los seres humanos más recientes. La diversidad que revelan se confirma con los fósiles datados en MIS 6 de Djebel Irhoud, Marruecos, y Ngaloba, Tanzania.
    • Otras hipótesis apuntan a un origen espacial complejo (Schuster et al, 2010) o a un origen en África del Sur (Compton, 2011Marean, 2015Henn et al, 2011).
    • Todos estos fósiles están asociados a herramientas de la MSA, pero estas tecnologías tienen un origen anterior a la datación de los fósiles más antiguos conocidos de Homo sapiens. Los fósiles de Herto se han recuperado de un contexto con elementos tanto de la MSA como achelenses.
    • La datación de estos fósiles es anterior a la fecha del ancestro común más reciente de los humanos actuales, tanto si tenemos en cuenta el ADN-mt como el ADN-Y o el ADN nuclear.
Hasta 200 ka, se clasifican dentro de Homo helmei. El Hombre de Helme hace alusión al capitán R. E. de Helme, quien financió las excavaciones del zoólogo Thomas F. Dreyer en Florisbad, Bloemfontein, Sudáfrica en la primavera de 1932.
  • Para Larry y Foley (2001) Homo helmei es un grupo monofilético africano, último antecesor de los neandertales y los sapiens.
Entre 200-130 ka, se clasifican como Homo sapiens idaltu.


Iwo Eleru cráneo de Nigeria (a la derecha) se remonta a hace 13.000 años, pero muestra las características más antiguo
Izquierda: Laetoli 18, datado en 140 ka. Derecha: Iwo Eleru. 
En 2011, Chris Stringer y Katerina Harvati publicaron el estudio de un cráneo de sapiens hallado en Iwo Eleru (Nigeria) en 1965 y datado en 13 ka. Presenta las características que corresponden a los sapiens arcaicos, lo que sugiere la supervivencia de los mismos hasta épocas muy recientes y su cruzamiento con sapiens modernos (Christopher M. Stojanowski, 2014)
Homo en África en los últimos 800 ka.

Homo helmei, Dreyer, 1935.

  • Eliye Springs KNM-ES 11693, cráneo encontrado el 1983 en Kenya. 0,3-0,2 ka.
    • Características arcaicas: Quilla sagital, cráneo aplanado, posición baja de la anchura máxima del cráneo, torus suborbital y sillón supratoral, marcada inserción de los músculos nucales, cara maciza, masiva.
    • Características modernas: Alta capacidad craneal, la forma del cráneo en vista superior y trasera, prominencias frontales presentes pero muy poco marcadas, pariental, escama temporal desarrollada, prolongación de la parte superior del occipital, ausencia de torus occipital transversal.
    • Rasgos patológicos sugieren anemia crónica (Bräuer et al, 2003).
  • Koobi Fora. ER-3884. Cráneo datado en 0,27 Ma.
  • Florisbad, encontrado en Orange, Africa del Sur en 1932. Datado en 0,259 Ma. Cráneo de un individuo devorado por un carnívoro de gran tamaño. Cráneo ancho, frontal algo deprimido con relieve supraorbital muy pronunciado, aunque se atenúa lateralmente y muestra una depresión en el plano sagital. Rostro ancho y robusto. Asociado a arqueología posiblemente MSA temprana.
  • Cave of Hearths (Cueva de los Hogares, África del Sur). Mandíbula. 0,2 Ma. Asociado a arqueología achelense o MSA temprana.
  • Littorina Cave, Sidi Abderrahman (Casablanca, Marruecos). Hemimandíbula asociada a industria achelense. Más de 0,2 Ma.
  • Qebibat. Mandíbula. 0,25 Ma.
  • Omo I, II y III, encontrados en 1967 en la Formación Kibish, Etiopía, por Richard Leakey. (Brown y Fuller 2008 ; McDougall, Brown, y Fleagle 2005 ; Shea 2008). Asociados a industrias de la MSA.
    • Omo I. Cráneo muy fragmentario de un joven varón, incluyendo fragmentos de la cara  y parte del esqueleto postcraeal. Reconstruido por Day y Stringer (1982). Morfología general muy moderna. Frontal recto, bóveda elevada y regularmente redondeada. El occipital presenta una parte superior mucho más larga que la parte inferior. Costados divergentes hacia arriba. Superestructuras óseas poco desarrolladas. Mentón típico. >1.400 cc. Costillas largas. 70 kg. Datado en hace 195 ka por 40Ar/39Ar y correlación con sapropeles. Day y Stringer, 1991; McDougall, Brown, y Fleagle 2005; Pearson et al, 2008; Voisin, 2008.
    • Omo II. Cráneo de un adulto varón hallado a 2,5 km del anterior. Torus supraorbital pequeño. Presenta varios rasgos arcaicos como la gran angulación del occipital o el grosor del hueso timpánico. 1.435 cc. Para Day y Stringer, mientras que Omo I es Homo sapiens strictu senso, Omo II no lo es. Datado en hace 195 ka, por correlación estratigráfica con Omo I. Feibel, 2008; Rightmire, 2009.
    • Omo III. Calvaria fragmentada de un adulto de sexo incierto.
    • Brauer (1991) propuso clasificar Omo I como anatómicamente moderno y Omo II como sapiens arcaico reciente.
    • Para Tobias son contemporáneos y dan idea de la varibilidad de la población.
Cráneos de Herto

Homo sapiens idaltuWhite, Asfaw, DeGusta, Gilbert, Richards, Suwa y Howell, 2003.

Presentan un prognatismo nasal más reducido, mayores capacidades craneales y una frente más elevada y convexa.
  • Jebel Irhoud (Marruecos 1961). Restos de 5 individuos entre 190-90 ka.  No ha podido establecerse una continuidad entre estos restos y los restos aterienses posteriores.
    • Jebel Irhoud I es el cráneo más completo. Se puede observar un neurocráneo primitivo con una gran capacidad craneal de 1.305 cc y cara con una morfología muy moderna.
    • Jebel Irhoud 2 (Marruecos 1961). Restos datados en 160 ka atribuidos al musteriense (estadio isotópico 5, Hublin 1991). Cráneo y bóveda craneal de adultos y mandíbula, fragmento de húmero e ilion de niños. Arquitectura craneal moderna: bóveda elevada, frontal recto, región occipital bastante redondeada, paredes que divergen hacia arriba con protuberancias parietales muy desarrolladas. Se presentan también rasgos arcaicos: relieve supraorbital robusto y continuo.
    • Paleoentorno (Geraads et al, 2013)
  • Miembro Herto de la Formaciñon Bouri (Middle Awash, 2003). Tres cráneos (dos hombres y un niño) con marcas de corte que evidencian un canibalismo ritual o prácticas simbólicas ligadas a ritos mortuorios. Datados en 160-154 ka por 40Ar/39Ar. Tim White et al, los clasificaron como homo sapiens idaltu. (Clark et al,  2003. White et al, 2003).
    • BOU-VP-16/1. Descubierto en 1997. Cráneo adulto prácticamente íntegro. Mezcla de rasgos primitivos y modernos. Frente vertical y neurocráneo globular, dentro del rango humano moderno. La mayor anchura craneal se produce en la parte superior de los parietales, como en los humanos actuales. 1.450 cc.
    • BOU-VP-16/2- Restos craneales de un adulto.
    • BOU-VP-16/5. Cráneo juvenil incompleto (180 fragmentos).
    • Presentan un mosaico de rasgos
      • Primitivos: Hueso occipital muy angulado, con un torus superior muy marcado, torus supraorbitario muy marcado.
      • Derivados: Volumen encefálico elevado, bóveda craneal alta y globosa, máxima altura del cráneo en los huesos parietales, hueso frontal alto, ausencia de prognatismo y placas infraorbitarias orientadas coronalmente mostrando una fosa canina.
      • Según White et al (2003) estos especímenes son intermedios entre Broken Hill y los hallazgos datados en unos 100 ka.
    • Muchos fragmentos craneales muestran marcas de instrumentos líticos, lo que se interpreta como evidencia de algún tipo de prácticas mortuorias descartándose, por su patrón de distribución y su morfología, el consumo.
  • Singa (Sudán). >133 ka por ESR y U/Th. Cráneo bastante completo y patológico. Grün y Stringer, 1991. McDermott et al, 1996. Spoor et al, 1998. Stringer, 2003. Bräuer et al, 2004. Trinkaus, 2005. Bastir et al, 2008. Schwartz y Tattersall, 2010.
Enlaces:
  • Grün, Rainer, and Christopher B. Stringer. "Electron spin resonance dating and the evolution of modern humans." Archaeometry 33.2 (1991): 153-199. 
  • Hublin, Jean-Jacques. "Recent human evolution in northwestern Africa."Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 337.1280 (1992): 185-191.
  • Clark, J. Desmond, et al. "Stratigraphic, chronological and behavioural contexts of Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia." Nature 423.6941 (2003): 747-752. 
  • White, Tim D., et al. "Pleistocene homo sapiens from middle awash, ethiopia."Nature 423.6941 (2003): 742-747.
  • Smith, Tanya M., et al. “Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens.” Proceedings of the National Academy of Sciences 104.15(2007): 6128-6133.


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