domingo, 14 de febrero de 2016

Primeros miembros de la tribu Hominini. Interpretaciones.


Adaptaciones a la bipedación en Orrorin tugenensis
Los fósiles más antiguos que muestran adaptaciones a la bipedación, datados entre 7 y 4 Ma, fueron asignados a las siguientes especies:
  • Con adaptaciones claras a la bipedación.
    • Orrorin tugenensis.
    • Ardipithecus ramidus.
  • Con dudas
    • Sahelanthropus tchadensis.
    • Ardipithecus kaddaba. Por otra parte, podría ser una cronoespecie antecesora de Ardipithecus ramidus. Similar a tchadensis en la dentición y la morfología mandibular.
Salvo Sahelanthropus, se clasifican dentro de los Hominini, pero es poco probable que sean ancestros del ser humano. Más bien parecen formar parte de ramas colaterales.
  • Ayala y Cela (2006) no aceptan Sahelanthropus como Hominini e incluyen en Orrorin los especímenes correspondientes al momento de separación con los chimpancés con rasgos inciertos aunque con bipedia reconocible. Los Hominini con bipedación asentada estarían incluidos en Praeanthropus (tugenensis, anamensis, afarensis, garhi y bahrelghazali). En cuanto a Ardipithecus, aunque bípedo, lo ubican en una incertae sedis debido al carácter primitivo de su esmalte dental fino.
  • Para Wolpoff et al (2002, 2006) Sahelanthropus es un ejemplar infantil de hembra de gorila. 
Los primeros Hominini propuestos, Orrorin y Ardipithecus, aparecen en Kenia y Etiopía con dataciones relativamente próximas. Para Haile-Selassie, Melillo y Su (2016), las diferencias en los elementos dentales son sutiles (Haile-Selassie, Suwa y White, 2007) y no pueden justificar una distinción de género o especie.
  • Wood (2002) acepta un proceso ramificado, con adquisición independiente de caracteres similares compartidos (homoplasias). Wood (2016) propone que Orrorin pertenece a un clado extinguido estrechamente relacionado con Panini y Hominini.
  • Pickford habla de un efecto yo-yo en el tipo de marcha con avances y retrocesos hacia la bipedación humana. También podríamos hablar de un efecto yo-yo para el tamaño de los molares o el grosor del esmalte. En los fósiles encontrados de 10 Ma, el esmalte es grueso y por ello se puede deducir que el esmalte fino es un rasgo derivado, lo que hay que tener en cuenta a la hora de establecer los linajes.
  • Agustí (2003) entiende que es muy complicado defender un escenario evolutivo en el que el esmalte fino del Ardipithecus se intercalara entre ancestros y sucesores con esmalte grueso. En todo caso no es segura la condición primitiva.
  • Para Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa y Tim White (2004), es posible que todos estos restos representan variación específica o de subespecie dentro de un solo género.
    • Lovejoy et al (2009) describen el fémur de Ardipithecus (ARA-VP 1/701), destacando varias similitudes morfológicas con el Orrorin.
    • White et al (2009) defienden la inclusión de tugenensis tchadensis en el género Ardipithecus.

ESPECIE
RASGOS PRIMITIVOS
RASGOS DERIVADOS
OTRAS CONSIDERACIONES
Orrorin tugenensis
Caninos, incisivos y premolares similares a los de los simios.
Húmero y falange de un trepador, largos delgados y curvados.
Molares de esmalte intermedio con tamaño típico de los Hominini tempranos.
Parte proximal del fémur de un bípedo (cuello y tamaño de la articulación) Pickford et al, 2002; Richmond y Jungers, 2008. Morfología intermedia entre la de los simios del Mioceno y los australopitecinos (Galik et al,. 2004 ; Ohman et al., 2005Sergio Almécija et al, 2013).
Almécija et al (2010) sugirieron que la superficie palmar de la falange distal del pulgar (BAR 1901'01) muestra evidencia de un flexor largo similar al de los HAM.

1,20 m de altura.
Hábitat arbolado, con zonas abiertas próximas. Entorno lacustre (Pickford y Senut, 2001).
Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
Podría ser antecesor de los humanos, de chimpancés y humanos o de ninguno de los dos.
Los descubridores pusieron el énfasis en un aparato locomotor más moderno que el de los australopitecos y en el tamaño corporal mayor pero con dientes más pequeños.
Ardipithecus kaddaba
Dientes en general. Canino inferior agudo. Huesos de los dedos grandes, con articulaciones fuertes.
Codo móvil.
Mandíbula.
Articulación proximal de la falange del pie. 
Forma más simétrica del canino superior.
Caninos incisiviformes.
Al menos era parcialmente bípedo, lo que lo coloca en la línea evolutiva humana.
Hábitats cerrados, cerca de fuentes permanentes de agua, en condiciones pantanosas. Su et al 2009.
Ardipithecus ramidus
Molares pequeños.
Morfología del primer premolar y primer molar de leche (dP3 y dM1).
Tamaño grande de los caninos en relación a los dientes posteriores.
Esmalte fino, como en el chimpancé (intermedio según Suwa et al, 2009).
Morfología del ramus mandibular similar a Pan (Rak et al, 2007).
Base del cráneo más neumatizada que en los Hominini  posteriores.
Cráneo pequeño: 300-350 cc.
Brazos largos, falanges largas y curvadas y la presencia de un dedo gordo con capacidad de abducción, se deduce que era cuadrúpedo o cuadrumano cuando se trasladaba por las ramas de los árboles.
Los caninos son pequeños y tiene forma de incisivo.
El desgaste de los caninos es plano.
Posición avanzada del foramen magnum. Basicráneo. William H. Kimbel et al (2013)
Posición anterior de los cóndilos occipitales para la articulación con la primera vértebra cervical.
Marcha bípeda.
En los huesos de muñecas y manos, no se aprecian adaptaciones al nudilleo.
Alas ilíacas más cortas.
Bajo grado de dimorfismo sexual.
Su estatura estimada es de 1-1,50 m. 50-32 kg. En Aramis, habitaba en la selva y en hábitats en mosaico (White et al 2009; V. Sherry Nelson, 2013). En Gona se asocia con matorrales y pastizales (Levin et al 2008).
Presenta una locomoción bípeda parcial (palmígrada; Gibbons, 2009).
Senut y colaboradores ven en el Ardipithecus ramidus un antecesor común de chimpancés y humanos.
Esteban E. Sarmiento, de la Fundación Human Evolution de Estados Unidos, cree que no existen pruebas suficientes de que Ardi fuera un Hominini, es decir, que perteneciera al linaje humano tras la separación del linaje del chimpancé, y se inclina por que era anterior a esta divergencia.
El hecho de que habitase la selva induce a pensar que la aparición de los hominoideos no estuvo ligada a un cambio de condiciones climáticas.
Thure Ceirling, por el contrario ha señalado que hay “abundantes evidencias” de que ‘Ardi’ habitaba en la Sabana.
La dentadura sugiere que era omnívoro y que la agresión social era mínima.


huesos de la mano y la muñeca en Ardipithecus ramidus
La mano izquierda de Ar. ramidus presenta rasgos primitivos especializados ausentes en los monos.
· Metacarpianos cortos
· Falta de hendiduras típicas del nudilleo en la articulación de metacarpianos y dedos.
· Superficie de articulación extendida en el quinto dedo
· Pulgar más robusto que en los simios
· Inserción en la punta de los dedos para largos tendones flexores (A veces ausente en los monos)
· La palma de la mano en forma de gancho permite a la flexión.
· Articulación simple de la muñeca.
· La cabeza del capitate permite una fuerte flexión de la palma de la mano
Recuadro: Vista lateral de capitates de Pan, Ar. ramidus, y humanos (de izquierda a derecha). Las líneas discontinuas reflejan un mayor capacidad palmar de la cabeza del capitate para Ar. ramidus y humanos, lo que permite una muñeca más flexible en los Hominini.
De C. Owen Lovejoy et al. 2009.
Para Tim D. White et al (2015), Ardipithecus  representa un puente entre el ancestro común más reciente de chimpancés y humanos y los Australopithecus.
  • Es un Hominini:
    • De acuerdo con su datación, Ar. ramidus es posterior al ancestro común más reciente de Homo Pan.
    • Ardipithecus ramidus no exhibe las características derivadas características de chimpancés o gorilas, pero en cambio comparte con Australopithecus importantes características derivadas.
    • Al igual que los simios vivos, se aprecia en Ardipithecus una invaginación profunda de la columna vertebral en el espacio del tórax. En aquellos, forma parte de las adaptaciones a la trepa pero en Ardipithecus tiene como consecuencia el aumento de la circunducción de la extremidad anterior, por lo que la invaginación debió adquirirse de forma independiente. Por tanto, estamos ante un bauplan diferenciado.
    • Ardipithecus proporciona fuerte evidencia para inferir que el ancestro común más reciente a Homo Pan era un simio africano poco especializado.
      • Probablemente de cuerpo grande.
      • Combinando una columna vertebral invaginada dentro de un tórax aplanado con una movilidad mejorada del hombro una extensión del codo similar a la de los simios actuales y un cubital retraído en la muñeca, pero sin alargamiento en las extremidades anteriores y careciendo de especializaciones relacionadas con la trepa arbórea.
      • El pie mantendría muchas estructuras primitivas relacionadas con la flexión plantar para la propulsión, pero probablemente también características plantígradas evolucionadas, como el golpe de talón.
      • Carecía de las adaptaciones en la mano para el agarre peculiares de los simios africanos actuales.
    • Los Hominini parecen haber surgido por la explotación de un nicho de alimentación terrestre, quizás transportando y compartiendo alimentos, en zonas menos densamente arboladas, pero todavía boscosas.
  • La relación filogenética con Australopithecus:
    • El Australopithecus más cercano temporalmente es anamensis. Se trata de una especie poco conocida, pero los datos de isótopos del esmalte y la anatomía craneodental sugieren una relación de proximidad filogenética o de ancestro-descendiente. Parece que los dos taxones se superponen en una sola secuencia estratigráfica en Aramis.
    • Comparte características derivadas con los Australopithecus:
      • Cizallamiento sectorial ausente en el conjunto C/P3 y canino feminizado en los machos.
      • Base craneal corta y amplia.
      • Ilio agrandado, acortado y retorcido.
      • Especializaciones tarsales y metatarsales/falanges relacionadas con la posición erecta.
A. En el cráneo, los chimpancés combinan una parte posterior ancha primitiva con un alargamiento de la parte anterior de la base del cráneo derivado. Los Hominini comparten una base del cráneo acortada derivada.
B. En la dentición, los Hominini perdieron las características del conjunto C/P3 basadas en un canino sobresaliente en los machos.
C. En las extremidades, Ardipithecus ramidus es primitivo. El chimpancé es derivado en su brazo alargado y el humano en la pierna alargada.
D. En la pelvis, los Hominini comparten unas palas ilíacas inferiores más amplias y una posición baja de la articulación del sacro.
E. La mano del chimpancé muestra unos metacarpianos alargados y reforzados para la escalada y la suspensión. Los Hominini, unos metacarpianos cortos, primitivos, y unas falanges acortadas.
F. El pie de Ardipithecus ramidus muestra una parte media primitiva. Los simios, una estructura flexible acortada. Los humanos, una estructura de palanca reforzada que absorbe al mismo tiempo los impactos.
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