sábado, 7 de diciembre de 2013

La locomoción del antepasado de los Hominini

En el despliegue filogenético de los hominoideos tuvieron una gran importancia las adaptaciones relativas a la locomoción. Por ello, sería sumamente importante conocer la locomoción del antepasado de los homínidos. Son tres las posibilidades que se manejan:
  • Braquiación. Se trata de seres que viven preferentemente en los árboles. En esta forma de desplazamiento se utilizan únicamente las extremidades superiores para colgarse de las ramas. Es la forma que actualmente encontramos en los gibones. 
  • Trepa. Estos seres también viven preferentemente en los árboles. El desplazamiento se realiza por encima de las ramas, utilizando las cuatro extremidades. Actualmente encontramos esta forma de desplazamiento en los orangutanes. Cuando se deslazan por el suelo, los orangutanes practican el fist walking: las extremidades anteriores se apoyan en las falanges proximales. El apoyo de los pies es en el borde externo.
  • Nudilleo o knuckle-walking, como el de chimpancés y gorilas (aunque Crompton, 2016). Estos seres viven preferentemente en el suelo. Al desplazarse, sobre las cuatro extremidades, las anteriores se apoyan en las falanges medias de los dedos 2 a 5 de la mano, manteniendo el pulgar separado del suelo. Esta es la alternativa que considero más probable.

Entre los primeros homínidos no se ha encontrado ninguna de las adaptaciones necesarias para el nudilleo.
  • Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda. La forma ancestal de locomoción del ancestro de los grandes simios debió ser similar a la del orangután: Los orangutanes no bajan al suelo; se mantienen en pie sobre extremidades posteriores erguidas y también las mantienen erguidas para desplazarse por los árboles; esta cualidad la perdieron chimpancés y gorilas, mientras que está conservada en humanos. Al fragmentarse la bóveda arbórea, chimpancés y gorilas tuvieron que modificar la forma de locomoción para descender al suelo (nudilleo) y trepar luego verticalmente; para ello mantienen en todo momento las extremidades posteriores flexionadas. Los homínidos, por el contrario, sacrificaron el acceso a la bóveda arbórea maximizando el modo de vida erecto. A medida que el clima se iba haciendo más árido, esta adaptación supuso una ventaja y los homínidos se expandieron geográficamente. Al principio, conservaron brazos largos y otros rasgos que les permitían retornar a la seguridad de los árboles cuando ello era necesario.
    • Ardipithecus ramidus tenía cierta capacidad bípeda, y aún vivía en los árboles, lo que sugiere que el caminar erguido evolucionó como un medio para viajar por las copas de los árboles (Lovejoy et al, 2009).
    • Para Kohler et al (1997), la bipedación emerge desde el desplazamiento a través de los árboles suspendiéndose de las ramas, con balanceo (swinging-as-a-precursor-to-bipedalism hypothesis). Los monos que se desplazan de esta forma tienen los cuerpos más verticales.
    • Peter Rodman y Henry McHenry estudiaron la locomoción humana y la de los primates cuadrúpedos en el suelo, llegando a la conclusión de que ambas son igual de eficientes. Según ellos, la selección pudo haber favorecido la bipedación entre algunos descendientes de los primates braquiadores y no entre los descendientes de los primates que se desplazaban sobre las ramas, debido que en primer caso requería menos cambios anatómicos.
  • Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacionó la evolución de la bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando los nudillos de las manos, lo que sería una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancés y los prehomínidos. Richmond y Strait (2000) sostienen que los homínidos antiguos retuvieron una cierta morfología en la muñeca que indica la existencia de un nudilleo anterior.
  • Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretación distinta a las anteriores: Es la adaptación a la trepa a los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo a la bipedación. La bipedia parcial –como la descrita por Tuttle y Basmajian- se ajusta bien a la morfología de las manos y pies de los australopitecos y sería una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos –y ni siquiera la mayoría de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbóreo y terrestre, describe también de manera muy adecuada la locomoción de chimpancés y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo.

Formas de locomoción de los hominoideos (Tracy L. Kivell et al, 2013)

  • Pongo pygmaeus: Trepa y braquiación torso-ortógrada, para un 35-60% de locomoción arbórea (Cant, 1987; Thorpe and Crompton, 2006). 
  • Pongo abelii: Braquiación torso-ortógrada.
  • Pan troglodytes verus: Nudilleo terrestre (modo principal). Además, varios modos arbóreos, incluyendo nudilleo, trepa y braquiación. (Hunt 1991; Doran, 1996).
  • Pan troglodytes troglodytes: Nudilleo (arbóreo y terrestre) y trepa.
  • Pan troglodytes schweinfurthii: Nudilleo y trepa (la proporción de arboralidad varía entre 33-68%).
  • Pan paniscus: Nudilleo (arbóreo y terrestre) y trepa. Considerado más arbóreo que P. troglodytes. Doran (1992, 1993).
  • Homo sapiens: Bipedación terrestre.
  • Gorilla gorilla gorilla: Nudilleo terrestre (menos terrestre que G. b. beringei). Hunt (1992) y Doran (1996).
  • Gorilla beringei graueri: Nudilleo terrestre (menos terrestre que G. b. beringei). Hunt (1992) y Doran (1996).
  • Gorilla beringei beringei: Nudilleo terrestre (el más terrestre de todos los Gorilla, 93-98%).
  • Symphalangus syndactylus: Braquiador. Hunt (1991).
  • Hylobates lar: Braqiuador.
El hueso es capaz de adaptarse en respuesta al estrés. Por tanto, la variación en los comportamientos de locomoción y manipulación de los hominoideos existentes puede reflejarse en diferencias en la estructura del hueso trabecular. La mano es una región prometedora para el análisis trabecular, ya que es el contacto directo entre el individuo y el medio ambiente y los picos de carga varían entre los hominoideos existentes.

Zewdi J. Tsegai et al (2013) y Stacey A. Matarazzo (2015) han investigado si la estructura trabecular refleja diferencias en la postura de la mano y la carga en el nudilleo (Gorilla , Pan), la suspensión (Pongo, Hylobates y Symphalangus) y la manipulación (Homo ).

  • Nudilleo: Orientación plamodorsal en extremos distales de las falanges media y proximal y cabezas de los metacarpianos y alineación proximodistal en los extremos proximales de las falanges media y proximal. Mayor volumen de hueso y rigidez en particular en la región dorsal del metacarpiano. La estructura trabecular en los taxones con nudilleo se caracteriza por un alto grado de volumen óseo y de anisotropía en contraste con los braquiadores.
  • Suspensión: Alineación principalmente proximodistal en todas las zonas de las falanges media y proximal y cabezas de los metacarpianos.  Las zonas de alto volumen de hueso y mayor rigidez se concentran en las regiones palmar o distopalmar de la cabeza del metacarpiano
  • Manipulación: Las zonas de alto volumen de hueso y mayor rigidez se concentran en las regiones palmar o distopalmar de la cabeza del metacarpiano. Los seres humanos, en los que se utiliza la mano principalmente para la manipulación, muestran un grado de volumen óseo bajo y un grado variable de anisotropía.

Los resultados apoyan una relación entre el comportamiento y la estructura trabecular inferida en los homoideos existentes que puede ser de carácter informativo para la reconstrucción de la conducta de los primates fósiles.
Figura 5 reconstrucciones filogenéticas de los cambios evolutivos en los parámetros de masa y de hueso trabecular del cuerpo.
Teniendo en cuenta las fechas de divergencia del linaje de los homínidos, estas reconstrucciones evolutivas muestran cómo el grosor trabecular (Tb.Th),  la fracción de volumen óseo (BV / TV) y el grado de anisotropía (DA) han cambiado con el tiempo sobre la base de la estructura trabecular presente en los metacarpianos de los hominoideos existentes. El eje X representa el tiempo en millones de años (MYA). El verde representa un aumento y el rojo una disminución. El grosor de la línea indica la tasa de cambio.


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