jueves, 4 de julio de 2013

Evidencias genéticas del despliegue de los Hominidae

Inferred population history.
Historia inferida de las poblaciones de grandes simios.
Ne: Tamaño efectivo de la población, tras el último evento de división.
Marrón oscuro: tiempos de  separación.
Marrón claro: tiempos de divergencia.
En la parte inferior, función de divergencia (d).
En la parte superior, millones de años. El tiempo se calcula utilizando una única tasa de mutación ( μ ) de 1  ×  10 -9 mut  pb -1  año -1 . 
El tamaño efectivo de la población ancestral y actual también se estiman utilizando la tasa de mutación. Los resultados de varios métodos utilizados para estimar N e (COALHMM, ILS COALHMM, PSMC y ABC) son de color naranja, púrpura, azul y verde, respectivamente. 
Los tiempos de separación de los chimpancés se calculan utilizando el método ABC. 
En el eje x se reajustan las divergencias mayores de 2 ×  10 -3 para proporcionar más resolución en las últimas separaciones.
Por tanto, a finales del Mioceno Superior y comienzos del Plioceno (5 Ma) estaban ya presentes las líneas evolutivas de hominoideos que todavía hoy existen:
  • África.
    • Hominini
    • Chimpancés
    • Gorilas
  • Asia
    • Gibones
    • Orangutanes
Filogenias para la MSY y el ADN-mt de los Hominidae existentes. En colores, las muestras del estudio de Hallast et al (2016).
Pille Hallast et al (2016) han utilizado la secuencia humana de las regiones específicas masculinas del cromosoma Y (MSY; Skaletsky et al, 2003) como base para el estudio en una muestra de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes. Han definido las filogenias correspondientes y las han comparado con las resultantes del ADN-mt de los mismos individuos.  
  • Los gorilas presentan una diversidad baja en la MSY, consecuente con la poligínea. Las diferencias de tiempo en los linajes paternos y maternos refleja el régimen de dispersión por sexos y apareamiento.
    • En los gorilas occidentales, el antecesor común más reciente según la MSY (TMRCA) ha resultado ser de 58,2 ka. Si tenemos en cuenta el ADN-mt, el TMRCA es de 293 ka.
    • En los gorilas de las tierras bajas del este, de 31,4 ka. Con el ADN-mt, el TMRCA es de 201 ka.
    • La fecha de separación de estas dos especies es de 102 ka. En general, se acepta una hibridación continuada entre estas dos especies hasta hace 20 ka. Según el ADN-mt, la separación de especies tuvo lugar hace 1,61 Ma.
    • Sobre los gorilas
  • Los humanos presentan también diversidad baja, por lo que cabe sospechar de que en el pasado la poligínea constituyó la norma de apareamiento.
    • Cuando se incluye el haplogrupo A00, la filogenia humana tiene un MSY-TMRCA de 202 ka.
    • Utilizando la tasa de mutación humana para la MSY, el tiempo de divergencia entre los humanos y los chimpancés es de 6,91 Ma.
  • La filopatría pudo constituir una característica del antepasado común al humano y los grandes simios africanos (Wrangham, 1987).
  • Los chimpancés-bonobos, presentan por el contrario una diversidad alta en la MSY, como cabía esperar de sus apareamientos multimacho-multihembra.
    • En los bonobos, la filogenia MSY tiene un TMRCA de 334 ka. Para el ADNmt, el TMRCA es de 307 ka.
    • En los chimpancés occidentales, la filogenia MSY tiene un TMRCA de solo 13,2 ka.
    • Para los chimpancés centrales, es de más de 1,148 Ma. Forman un grupo parafilético. El ADN-mt-TMRCA es de 920 ka.
    • Los chimpancés de Nigeria-Camerún tienen un MSY-TMRCA de 148 ka.
    • Los chimpancés del este, de 75,5 ka.
    • Sobre los chimpancés.
  • En los orangutanes, de Sumatra el MSY-TMRCA es también muy reciente: 9,2 ka, mientras que en los de Borneo es de  44,1 ka. En la filogenia para el ADN-mt el de Sumatra muestra raíces profundas con un TMRCA de 692 ka, mientras que en el de Borneo es de solo 25,9 ka. La fecha de separación entre ellos es de 313 ka para el MSY y 2,551 Ma para el ADN-mt. La estimación del tiempo de divergencia en base al genoma completo (Locke et al, 2011) es de 400 ka según el análisis de frecuencias de los SNP y de 334 ± 145 ka según un enfoque basado en los principios de coalescencia.
La muestra del estudio es de pequeño tamaño y ello pudo afectar a la fiabilidad de las conclusiones que, sin embargo, son coherentes con las de otras publicaciones.
Distribución de chimpancé y el gorila subespecies.
Distribución de gorilas y chimpancés


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