lunes, 7 de enero de 2013

El momento de la separación de los Hominini

Estimaciones de la divergencia en base al reloj molecular genético.
Disponemos de muy pocos fósiles relevantes datados entre 8-5 Ma, lo que dificulta la elaboración de hipótesis.

De acuerdo con las evidencias moleculares la separación con los chimpancés tuvo lugar hace 14-7 Ma. Según Oliver de Venn et al (2014), la diferenciación genética comenzó hace 12-13 Ma. Javier Prado-Martínez et al (2013) han sugerido 5 Ma, Langergraber et al (2012) 13-8 y Wilkinson et al (2010) 10-8 Ma. Según Hallast (2016), el tiempo de divergencia entre los humanos y los chimpancés es de 6,91 Ma. Para Moorjani et al (2016) es de 12,1 Ma. Si aceptamos Orrorin y Sahelanthropus como homínidos, el momento de la separación con los chimpancés tuvo que ocurrir antes de 7 Ma.

Ver El difícil ajuste del reloj molecular.

Adrien Rieux et al (2014), en base al ADN-mt de varios ejemplares, incluyendo ADN-mt antiguo, han calculado la fecha de 4,1 Ma para la divergencia entre homínidos y chimpancés. Esta estimación puede parecer demasiado joven si se compara con las fechas del registro fósil. El aparente conflicto podría explicarse si Toumai (Sahelanthropus tchadensis) fuese más joven de lo que se ha calculado o si la división inicial fue seguida por un período prolongado de flujo de genes antes de la separación definitiva, según lo sugerido por Patterson et al (2006).

Las evidencias moleculares nos indican además que la población homínida sufrió una fuerte reducción tras las divergencia (Chen y Li, 2001), lo que indica que estuvo sometida a unas presiones selectivas mayores que las que actuaron sobre otros hominoideos.

Según Laure Ségurel, Minyoung J. Wyman, y Molly Przeworski (2014) a lo largo de la evolución homínida, cualquier cambio en la historia de la vida pudo alterar el número de divisiones celulares espermatogenéticas por año. Cualquier alargamiento del tiempo de generación, retraso en la aparición de la pubertad, o disminución pospuberal en el número de divisiones celulares mitóticas en los varones podría haber dado lugar a una disminución en la tasa de mutación anual. Esto constituye una fuente de incertidumbre para la datación de eventos demográficos a partir de datos genéticos.

La separación de linajes se hizo efectiva en un tiempo muy corto, lo que indica que se produjo un proceso de especiación alopátrida.

Por otra parte, los chimpancés tienen un par de cromosomas más que los humanos, pues en nuestra especie dos cromosomas de tamaño medio se fundieron en el gran cromosoma 2. Esto pudo ocasionar un aislamiento reproductivo. Gil McVean, Peter Donnelly y Molly Przeworski (2012) encontraron que no hay coincidencia en la localización de los 'lugares críticos de recombinación' entre los seres humanos y los chimpancés.

En todo caso considero falsada la teoría de Navarro y Barton (2003) quienes consideran que el intercambio genético entre homínidos y chimpancés tempranos se alargó en el tiempo.


Algunas estimaciones de la tasa de mutación


El incomplete lineage sorting (ILS) puede producir discrepancias entre el árbol filogenético para un gen específico o un segmento genómico y el árbol filogenético a nivel de especie. Si una especie ancestral es polimórfica y se divide en dos linajes descendientes, los diferentes alelos pueden ser retenidos en los dos linajes. Si uno de estos linajes se divide de nuevo relativamente pronto, entonces las tres especies pueden portar estos alelos. Con el tiempo, cada linaje perderá algún alelo debido a la deriva genética o a la selección. Los análisis de las secuencias de todo el genoma de los humanos, los chimpancés y los gorilas indican que los árboles de genes de una parte sustancial del genoma no coinciden con la filogenia global a nivel de especie: En el 15 % del genoma, los humanos están más estrechamente relacionados con los gorilas y en otro 15% el genoma de los chimpancés está más estrechamente relacionado con el de los gorilas que con el de los humanos. Sin embargo, los cromosomas X de humanos y chimpancés son más parecidos.

Julien Y. Dutheil et al (2015) han realizado un análisis detallado de los genomas de humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes, construyendo un modelo de especiación por aislamiento.

De acuerdo con los autores, la escasa diferencia entre los cromosmas X de humanos actuales y himpancés puede explicarse completamente por regiones que comprenden un tercio del cromosoma X, donde el polimorfismo en el ancestro de los humanos y los chimpancés fue severamente reducido. La selección de fondo puede explicar un máximo el 10% de esta reducción, mientras que el resto pudo deberse a varios barridos selectivos fuertes en las especies ancestrales.

Inferred population history.
Divergencia e historia de población de los homínidos vivientes. Javier Prado-Martínez et al (2013).