jueves, 15 de octubre de 2015

La expansión del sapiens hacia el Norte y el Oriente de Asia

Expansión del HAM hacia Asia Oriental, según la arqueología
Dos teorías se disputan la interpretación de los restos arqueológicos:
  • Ocupación temprana: Interpreta como restos de HAM algunos hallazgos en China datados en 100 ka o incluso antes.
Dientes de Panxian Dadong. María Martinón-Torres et al, 2016.
      • Wu Liu el al (2013), han estudiado cuatro dientes de homínidos hallados en Panxian Dadong (Sur de China), datados en 300-130 ka. Los dientes muestran un mosaico de rasgos primitivos y derivados que los alinean con los del Pleistoceno Medio y Superior de Asia y Europa. Están ausentes los rasgos típicos de los neandertales. Sin embargo, los rasgos derivados no constituyen un diagnóstico suficiente para relacionarlos con Homo sapiens. El estatus derivado con respecto a otras muestras (Hexian, Chaoxian, Zhoukoudian y Sangiran) clasificadas como erectus (pero no con respecto a las de Kabuh Formation analizadas por Zanolli, 2015) sugieren que Panxian Dadong podría representar un demo diferente.
      • Dos dientes permanentes de homínido recuperados in-situ en Lunadong, Guangxi Zhuang, China se han asignado a HAM (Christopher J. Bae et al 2014). Según múltiples fechas de series de uranio, se pueden fechar con seguridad entre 126,9 ± 1,5 ka y 70,2 ± 1,4 ka.
      • Ganqian 220-94, Shen et al, 2002.
    Dientes de Xujiayao. María Martinón Torres et al, 2016.
      • Xujiayao-Houjiayao (XH), en el noroeste la cuenca del Nihewan, norte de China, excavado en 1976, 1977 y 1979. Dientes y fragmentos óseos, con características típicas de una forma no neandertal temprana de humanos arcaicos finales.
        • Varias bóvedas craneanas (15 fragmentos), dos mandíbulas y tres dientes aislados de un mínimo de diez individuos Hominini arcaicos, además de 30.000 artefactos líticos y restos de fauna asociada. En 2007 y 2008, se excavó sistemáticamente la esquina noroeste del sitio.
          • Un fragmento de maxilar izquierdo infantil consiste principalmente en la porción alveolar y tres dientes permanentes recientemente erupcionados: I1, C1 y M1, además de la raíz de un segundo molar temporal. I1 y C1 se distinguen por su forma de pala. Las dimensiones de dientes y paladar sugieren que perteneció a un varón. Los perikymata son más similares a los del HAM que a los de los neandertales (Xing et al, 2015).
          • Xujiayao 15 es un hueso temporal cuyo laberinto está dentro de la variación neandertal. No presenta ninguna otra morfología neandertal.
          • El estudio de la muestra dental (Song Xing et al 2014), revela un mosaico de rasgos primitivos y derivados que se pueden resumir de la siguiente manera:
            • Son diferentes a los de los humanos modernos y arcaicos recientes.
            • Presentan algunas características que son comunes, pero no son exclusivas, en los neandertales.
            • Conservan algunas conformaciones primitivas que aparecen en los homínidos del Pleistoceno Inferior y Medio de Asia Oriental.
            • Por tanto, el estatus taxonómico de la población es incierto. Los resultados, sugieren la posibilidad de que un linaje homínido primitivo pudo haber sobrevivido hasta el Pleistoceno Superior en China.
          • Hua Tu et al (2015) han datado, por 26Al/10Se, dos muestras de cuarzo por debajo de la capa cultural más antigua, que han proporcionado una edad media de 240 ± 50 ka. Esta datación es consistente con otra reciente por post-IR IRSL (postinfrarrojos-luminiscencia estimulada por infrarrojos) que arrojó un rango de hace 224 ± 22 a 161 ± 13 ka para las capas con restos culturales. De acuerdo con la evidencia de fauna y palinológica que es indicativa de un período de clima frío, estos resultados apoyan la proposición de que el sitio XH debe corresponder a MIS 6 (ca 190-130 ka). 
        • Bailiandong (Guangxi, China). >160 ka , Guangxi. Shen et al, 2001
        • Liujiang (Guangxi, China). 153-68 ka, muy probablemente entre 139-111 ka, Brown, 1992; Shen et al, 2002. Cartmill y Smith, 2009).
        • Maba 1, Guangdong. Cráneo parcial, Hallado en 1958, con una datación mínima de ca 0,13 Ma por U-series y máxima de 0,3 Ma, con un boquete de 14 cm producto de un fuerte golpe con un objeto pesado romo. El herido de Maba tuvo que necesitar ayuda de su grupo social. Asociado a restos de mamíferos. 
          • Rasgos primitivos en general, pero también están presentes rasgos derivados y nuevos asociados con las relaciones espaciales de la cara. Se ha descrito una mezcla similar para la población de la Sima de los Huesos. La capacidad craneal de ca 1.300 cc, y las proporciones endocraneales están dentro de los rangos de los humanos modernos, los neandertales y heidelbergensis. Los lóbulos frontales son estrechos y las zonas parietales cortas y aplanadas, como en heidelbergensis y erectus. La posición de los lóbulos frontales en relación con las órbitas, la morfología del seno frontal y la curva de la escama frontal se deriva más, siendo similar a neandertales y HAM. Podría incluirse en el linaje neandertal o representar un caso de convergencia (Wu y Bruner, 2016). Bermúdez de Castro y Martinón defienden un origen común de las poblaciones asiáticas y europeas que explicaría estas similitudes.
          • Se le asocia con el cráneo de Hathnora, Narbada (India), datado hace más de 0,15 Ma. 
          • Recientemente se han descrito nuevos hallazgos y se ha efectuado una datación del travertino, pero el contexto no está claro y tampoco la relación de los fósiles con el travertino y entre sí (Dongfang Xiao et al, 2014).
        • Zhirendong, Guangxi. Dos molares y un gran fragmento de mandíbula. 116-106 ka, Liu et al., 2010. Cai et al, 2016.
        • Cueva de Tontianyan, Liujiang, Guangxi-Zhung. Esqueleto incompleto de un joven adulto de 1,57 m, craneo completo con rasgos craneales muy modernos, fémures parecidos a los de neandertal o primitivos por lo grueso de la pared ósea y sin industria asociada. 139-111 ka.
        • Xiu-Jie Wu et al (2012) analizaron los fósiles Sangiran 4, Chaoxian 1, Xujiayao 1, y Changyang 1, encontrando un suelo nasal en dos niveles similar al que presentan los neandertales, mientras que los humanos modernos mostramos un solo nivel.
        • Guanjun Shen et al (2013) han datado muestras de la cueva de Huanglong, norte de Hubei, China central mediante espectrometría de masas de la serie de U, de alta precisión. En el yacimiento, se descubrieron siete dientes de homínidos y docenas de herramientas de piedra y artefactos de hueso. La datación para los restos humanos es de 101-81 ka.
      Modelo de Continuidad con Hibridación. Características morfológicas que sugieren una aportación genética neandertal.


        • Existen diversas interpretaciones para estos fósiles de finales del Pleistoceno Medio:
          • Son el resultado evolutivo del erectus antes de su extinción.
          • Constituyen una posición intermedia entre erectus y sapiens, de acuerdo con el modelo Multirregional.
            • Wu Xinzhi (1998) propuso el modelo de continuidad con hibridación: mosaico erectus y sapiens con flujo genético de neandertales. Las características morfológicas que denotan este flujo genético serían (ver figura más arriba):
              • A. Órbita circular y margen orbital inferolateral agudo (Maba).
              • B. Prognatismo (Najing 1).
              • C. Moño occipital (Liujiang).
              • D. Protuberancia de la superficie entre la apertura piriforme y la órbita (Dali).
              • E. Orientación más lateral de la superficie anterolateral del proceso frontoesfenoidal del hueso cigomático (UC102).
              • Para Liu et al (2003) y Zhang et al (2004), estas características no son evidencias suficientes para deducir una aportación genética neandertal.
          • Pertenecen a poblaciones procedentes de África, relacionadas con Broken Hill, Bodo o Ndutu, que reemplazaron a erectus, tal vez con cruzamientos.

      Olas de poblamiento Out of Africa del HAM. Los dientes de Lunadong han sido datados con seguridad entre 127-70 ka.
      151014_mapadientesasia
      Inerpretación de los hallazgos de Daoxian. Nature.
      • Ocupación tardía. Aparición del HAM en África hace 190-160 ka y Out of Africa hace 50 ka.
        • Un fémur incompleto hallado en 2008 por Nikolay Peristov en Ust-Ishim (Omsk) ha sido datado por radiocarbono en 45 ka. Se trata del resto de sapiens más antiguo datado directamente.
        • Con menos de 60.000 años se han encontrado fósiles en Longtanshan, Salamushu, Shiyu, Zhiyang, Wushang, Shuicheng, Tianyuan Cave.
        • En la Cueva Superior de Zhoukoudian (Upper Cave) se hallaron en 1933-1934 partes de tres esqueletos datados en 29-10 ka.
        • Con 30.000 años se han encontrado restos en Quiziang (o Yiyuan).
        • Ziyang, 40-35 ka
        • Tianyuan (Fangshan, norte de China), 42-39 ka. Shang et al, 2007; Cartmill y Smith, 2009. Esqueleto parcial. La mandíbula muestra un mentón con un cuerpo mandibular grácil. El poscráneo parece moderno. 
        Es problemática la brecha 100-45 ka sin fósiles humanos, que es posible que haya sido creada artificialmente por algún problema en las técnicas de datación.
      El ADN de los denisovanos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Esto sugiere que la expansión hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a través de dos rutas:
      • Las primeras migraciones cruzaron Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. Marta Lahr y Rob Foley (1994) propusieron una ruta que no pasa por Próximo Oriente, sino por el cuerno de África.
      • La gran migración cruzó Asia Central. Los restos más antiguos descubiertos podrían ser los de la gruta Tungtienyen (Guangxi, China): esqueleto que recibió el nombre de Liujiang, con mezcla de caracteres mongoloides (rasgos) y australoides (robustez). Las poblaciones origen de Asia Central portaban un marcador genético único que se originó hace 40-35 ka. Dataciones de sedimentos cercanos, sugieren una edad de 139-68 ka.
      Según Jeffrey D. Wall et al (2013) los neandertales han contribuido más al ADN de los asiáticos orientales modernos que al de los europeos modernos, por lo que tuvo que darse algún cruzamiento neandertal-moderno con posterioridad a la separación de los correspondientes antepasados.

      Se han postulado tres modelos para explicar el desarrollo de las poblaciones del este de Asia:
      • Las poblaciones del norte de Asia emigraron hacia el sur, y se mezclaron con los antepasados ​​que se habían establecido en el Sudeste de Asia.
      • El segundo modelo sugiere que las poblaciones del norte de Asia Oriental evolucionaron a partir de los pobladores del sur.
      • El tercer modelo supone que las poblaciones del norte y el sur de Asia oriental evolucionaron independientemente desde finales del Pleistoceno Superior. Los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) son muy derivados y por tanto diferentes a los hallados más al norte lo que puede apoyar la presencia de dos demos bien diferenciadas.
      Chuan-Chao Wang y Hui Li (2013) han revisado los estudios sobre el ADN-Y de los asiáticos orientales.
      • Los haplogrupos C, D, O y N, que representan más del 90% del total, proceden del sudeste asiático, en tres oleadas migratorias.
        • Hong Shi et al (2013) han estudiado la distribución del haplogrupo N-M231 (Hg N). Los análisis apoyan un origen de Hg N en el sur de China. Los autores proponen que la dispersión de Hg N se inició desde el sur de China hace unos 21 ka, con el hielo en retirada después del máximo glacial en Asia, dirigiéndose hacia el norte de China hace 18-12 ka, para llegar a Siberia hace 14-12 ka, con expansión de la población y migración hacia el oeste de Asia Central y Este y norte de Europa hace 10-8 ka.
      • La presencia de haplogrupos E, G, H, I, J, L, Q, R y T en el noroeste de China refleja el reciente flujo de genes desde el oeste y el norte. Se observa una disminución progresiva de oeste a este.
      Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y
      En cuanto al Norte de Asia, Pitulko et al (2016) han hallado una carcasa de mamut con marcas antrópicas pre y post mortem en el paralelo 72ºN, en el río Yenisei, así como restos de un lobo cazado datados hace 45 ka, pero no se puede precisar a qué población pertenecían aquellos humanos.