lunes, 11 de mayo de 2015

Llegada a Europa del Homo sapiens


Datación de varios yacimientos paleolíticos. Katerina Douka et a (2013).
La entrada en Europa de los primeros Homo sapiens procedentes de Asia Central, es decir la segunda oleada de población humana hacia Europa se produce hace unos 45.000 años. Según las evidencias genéticas, la piel clara surge hace 28-22 ka en la población ancestral de los europeos y los asiáticos meridionales actuales (Chandana Basu Mallick et al, 2013)

Trinkaus et al (2003, 2006) y Rougier et al (2007) dan una fecha de 40 ka para los primeros sapiens en el sureste de Europa. No llegaron al oeste de Europa hasta hace 37 ka (Dujardin, 2003; Henry Gambier et al, 2004; Wild et al, 2005). Alcanzaron el Atlántico hace 35 ka (Walker et al, 2008).

Según Jean-Jacques Hublin (2013), se ha especulado con una llegada temprana del HAM a Europa conectada con los espectaculares cambios ambientales en MIS 3. El Protoauriñaciense se ha encontrado en la estratigrafía bajo las tefras Campanian Ignimbrite en Italia (Giaccio, 2005; Lowe et al 2012). Müller et al (2011), sostienen que la primera llegada del HAM pudo haber ocurrido bajo las condiciones suaves de GIS 14-13, momento que coincide con la aparición del Bohuniciense. Más tarde, el evento H 5 representó un importante deterioro climático hace ca. 48 ka y probablemente creó un vacío demográfico en grandes áreas que facilitaría la posterior expansión del HAM por los refugios del sur de Europa durante GIS 12, ca. 47 ka calibrado. El evento H 4 pudo haber retrasado la expansión del HAM solo en algunas áreas de Europa Occidental. La llegada del HAM a Europa antes de los albores del Auriñaciense (Willendorf II se ha datado en 43,5 ka; Philip R. Nigst et al, 2014) y un modelo escalonado para la colonización de algunas partes del continente tiene implicaciones importantes en cuanto a la evolución biológica y cultural en la zona y en las posibles interacciones con los neandertales. Explicaría no solo el Chatelperroniense, sino también los cambios culturales observados en el Musteriense de Tradición Achelense en el que aparecen pigmentos. La influencia habría llegado a los neandertales de forma directa por asentamientos a corta distancia y por difusión dentro de los grupos neandertales desde las zonas de contacto iniciales. La persistencia de rasgos arcaicos en los primeros HAM europeos se ha interpretado como señal de flujo de genes con la población neandertal (Zilhao, 2006). Por otra parte, estos rasgos arcaicos se pueden observar en fósiles de HAM del Magreb y de otros lugares. Los europeos actuales muestran un bajo grado de introgresión neandertal. Por ello, de existir aquel intercambio genético, aquellas poblaciones tuvieron que ser sustituidas por otros grupos sin hibridación.

Algunos restos fósiles útiles para la comprensión de la colonización de Europa. David Sánchez.

Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:
  • Fémur, sin contexto arqueológico, de Ust-Ischim (Omsk, Rusia) datado directamente en 45 ka cal BP (Gibbons, 2014). Este ejemplar muestra una morfología totalmente moderna.
  • Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos. 
    • En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
      • Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
    • En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
      • Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
      • Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
      • Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
  • Kostenki 14 (Río Don, Rusia). Datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP. Richards et al, 2001; Klein, 2009. Numerosos esqueletos en varios yacimientos. Kostenki XIV es un cráneo moderno con un leve prognatismo alveolar.
  • Kent’s Cavern 4 (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada directamente en 37,8–35,4 ka cal BP. 
  • Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 44-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense. 
  • La capa 11 de Bacho Kiro (Bulgaria) ha producido un fragmento del corpus mandibular izquierdo con un primer molar deciduo (Glen y Kaczanowski, 1982). La parte superior de la capa se ha datado en 43.2-42.4 ka cal BP (Hedges et al, 1994).
  • Bassempouy (Landes, Francia). 33,5-30 ka. Henry Gambier et al, 2004; Bailey et al, 2009. Fragmentos de esqueleto, con la mayoría de los dientes, asociados a una industria del Auriñaciense Temprano.
  • La Quina Aval (Charente, Francia). 33-32 ka. Dujardin, 2003; Verna et al, 2012). Múltiples fragmentos. Asociados con industria Auriñaciense.
  • Mladec (Olomouc, Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 31 ka; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Wild et al, 2005; Cartmill y Smith, 2009. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años. 
    • Mladec 1 y Mladec 5 exhiben grandes eminencias juxtomastoideas, un rasgo arcaico presente en la mayoría de los neandertales, pero ausente en sapiens. 
    • Mladec 2 tiene cresta de tamaño mediano, frecuente en neandertales pero rara en sapiens.
    • Mladec 8, con una dentición arcaica.
Dataciones de los HAM euroasiáticos más antiguos.
Según Trinkaus (2011) Estos restos muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos:
  • Perfil frontal plano.
  • Moño occipital.
  • Morfología suprainíaca.
  • Eminencias juxtomastoideas.
  • Ramus mandibular ancho.
  • Foramen mandibular en puente.
  • La posición de la intersección del cóndilo mandibular con la cresta de la escotadura mandibular.
  • Grandes molares distales.
  • Incisivos maxilares en forma de pala.
Pero estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

Asociación de las tecnologías entre 40-35 ka con restos humanos (Hublin, 2014)
  • Industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), representadas en el Levante Mediterráneo, en Europa Oriental y en Asia Central. 
    • En la mayoría de las regiones, los conjuntos no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas.
    • Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). 
      • Esta expansión temprana sería más acorde con una fecha más antigua para el inicio de la IUP (Marks, 1983) que con las dataciones de Ksar Akil (Douka et al, 2013) y Üçagızlı (Kuhn et al, 2009). 
      • El fémur de Ust-Ischim en Siberia, datado directamente en 45 ka da apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. 
      • Para esa fecha, Europa Occidental proporciona un panorama arqueológico complejo, con restos de neandertales fechado directamente en Spy (Bélgica) y Saint-Césaire (Francia). Por otra parte, se ha argumentado que el Lincombiense de Inglaterra y el Uluzziense de Italia fueron producidos por los seres humanos modernos. Desafortunadamente, el material recuperado en estos dos yacimientos es muy fragmentario y los contextos estratigráficos son motivo de debate.
      • Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundo con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia.
      • Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío.
  • Los conjuntos de transición.
    • Los restos que se han asignado directa o indirectamente al Chatelperroniense y al LRJ, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. 
      • Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. 
      • El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a).
Mediante un estudio de marcadores del cromosoma Y se han identificado diversas oleadas migratorias en los actuales europeos.
  1. La primera hace 35.000 años (la cultura auriñaciense). La evidencia fósil nos proporciona unos ejemplares más gráciles, con dientes más pequeños que los ejemplares tempranos.
  2. Después de la retirada de los hielos de la última glaciación (16.000 años) tiene lugar la oleada de la cultura gravetiense
  3. Y hace 9.000 años una última oleada, la del neolítico parece ligada al desarrollo de la agricultura y la domesticación de animales. Pero el estudio genético muestra que sólo el 20% de los europeos actuales tiene marcadores neolíticos en su cromosoma Y por lo que parece que las sustituciones no fueron masivas sino parciales dentro de las diferentes oleadas migratorias del Homo sapiens. Se trató más bien de una oleada cultural.
Dispersión del sapiens según los hallazgos genéticos. 

Los árboles genéticos europeos muestran que los grupos más remotos son los lapones y los sardos
  1. A continuación, griegos y yugoslavos.
  2. Pero el grupo que antes se separa del resto de las poblaciones europeas es el vasco que puede considerarse como un pueblo proto-europeo.
Según Anna Olivieri et al (2013) los haplogrupos I y W presentes en Europa, se originaron en Asia suroccidental durante el máximo glacial pasado o  en el período de calentamiento gradual entre el final de la LGM, hace 19 ky, y el comienzo de la primera fase de calentamiento principal, hace 15 ky. Del mismo modo que los haplogrupos más comunes J y T, estuvieron involucrados en la expansión demográfica durante el glacial tardío a partir de Asia suroccidental, pero antes del Neolítico.

Iosif Lazaridis et al (2013) han secuenciado los genomas completos:
  • De un agricultor temprano ~ 7500 años de la cultura Linearbandkeramik ( LBK ) de Stuttgart, Alemania.
  • De un cazador recolector de ~ 8000 años del abrigo rocoso Loschbour en Luxemburgo.
  • De siete cazadores recolectores de ~ 8000 años de Motala en Suecia.
Los autores compararon estos genomas y los ADN antiguos publicados hasta el momento con los de 2.196 muestras de 185 poblaciones actuales diversas.

Según los resultados, al menos tres grupos ancestrales contribuyeron a los europeos actuales.
  • Antiguos euroasiáticos del norte (ANE), más relacionados con los siberianos del Paleolítico Superior que cualquier población actual.
  • Cazadores recolectores de Europa Occidental (WHG), relacionados con el individuo de Loschbour, que han contribuido a la dotación genética de todos los europeos, pero no a los nativos de Asia Suroccidental.
  • Primeros agricultores europeos (EEF), relacionados con el individuo de Stuttgart, que eran principalmente de origen de Asia Suroccidental, pero también con ascendencia WHG. Alrededor de un ~ 44 % de la ascendencia de EEF deriva de un linaje euroasiático basal que se dividió antes de la separación del resto de los no africanos.
Modelo de mezcla propuesto por Iosif Lazaridis et al (2013)
Andaine Seguin-Orlando et al (2014) han secuenciado el genoma de un individuo hallado en Kostenki 14 y lo han comparado con el de otros genomas antiguos disponibles. Según los resultados, los caucasoides no son de origen reciente, sino que existían ya hace 37 ka y no son el resultado de choques de poblaciones sino que existió un flujo continuo con eventos de mezcla complejos y heterogéneos. Por consiguiente, los ancestros de los europeos sobrevivieron al último máximo glacial.

Modelo de mezcla propuesto por Andaine Seguin-Orlando et al, 2014
Qiaomei Fu et al (2015) han efectuado el análisis genético de Oase 1. De acuerdo con los resultados:
  • Oase 1 corresponde a un varón. Los alelos del cromosoma Y pertenecen al haplogrupo F, presente en la mayoría de los varones actuales en Eurasia.
  • Un 6-9% de su genoma procede de neandertales. Tres segmentos cromosómicos de ascendencia neandertal miden más de 50 centimorgans, lo que indica que este individuo tenía un ancestro neandertal 4-6 generaciones atrás. Se detecta además una posible mezcla neandertal más antigua.
    • El genoma Neandertal Altai, comparte más alelos con Oase 1 que con los africanos subsaharianos.
  • Oase 1 comparte más alelos con los actuales asiáticos y nativos americanos que con los europeos de hoy en día, en contra de lo que podría esperarse. Pertenecía a una población que no contribuyó al acervo genético de los europeos actuales. Esto contrasta, por ejemplo, con Kostenki 14, quien está más estrechamente relacionado con los europeos actuales que con los asiáticos orientales.
  • El ADNmt basado en todos los fragmentos, pertenece al mismo grupo que los actuales europeos. Sin embargo, el ADNmt basado en fragmentos desaminados se relaciona con el haplogrupo N (un gran grupo euroasiático).
  • La edad de Oase 1 en base al ADNmt puede estimarse en hace ca 36,33 ka (14,52-56,45 ka; intervalo de confianza del 95%).
Árbol del ADNmt. Qiaomei Fu et al, 2015.

Hallazgos en la Península Ibérica, datados en el Paleolítico Superior.
José María Pérez Iglesias. 2013.

P. S.
RESTOS DEL PALEOLÍTICO SUPERIOR
Nºind.iv.m
Nº huesos
Nº dientes
Nivel
A. Cult.
Edad
Sexo
Datación nivel BP
Datación absoluta BP
PALOMA
2 maxilares superiores y 3 dientes indeterm.
1
2
3
8-P
M




PALOMA
2 dientes indeterminados
1
0
2
8-I
M




PALOMA
1 molar
1
0
1
4-P
M




CALDAS
1 molar deciduo, dm 2 izq.
1
0
1
II b V. E.
S
Niño

19390±260

CALDAS
1 molar deciduo, dm 1 izq.
1
0
1
IX b-c, S. II
M
Niño



CALDAS
1 molar deciduo, dm 1 izq.
1
0
1
III , S. II
M
Niño

Ua-10191: 13185±155

BUXU
1 molar, 1 falange
1
1
1

S




LLOSETA
1 neurocráneo
1
8
0

M


Beta 170182: 11830±50

T. BUSTILLO
1 canino
1
0
1
1 b
M


GrN-12753: 14.930±70

T. BUSTILLO
1 incisivo
1
0
1
1 c
M
Niño

I-8331: 13.870±220

T. BUSTILLO
1 premolar
1
0
1
1c
M
Adulto

I-8332: 13.520±220

CUETO
1 falange de mano
1
1
0
V
S




RIERA
1 occipital, 1 parietal
1
2
0
7
S




RIERA
1frontal
1
1
0
14
S




RIERA
1 molar
1
0
1
16
S




PASIEGA
2 maxilares superiores y 1 molar
1
2
1

M
Adulto
M


CASTILLO
1 frontal F 1, 1 parietal, 2 frag.
1
4
0
8
M
Adulto
F


CASTILLO
1 frontal F 2
1
1
0
8
M
Adulto
M


CASTILLO
1 “Hemicráneo” F 3
1
2
0

M
Adulto
F


CASTILLO
1 max. inf. 1 molar (F 4)
2
1
1
18
A
Niño



COBALEJOS
1 molar
1
0
1

M




SANTIÁN
1 cráneo
1
12
3
´-0,25 m.
A
Anciano
M


PENDO
1 cráneo
1
12
5

M
Niño
M


MORÍN
1 molar de leche
1
0
1
3
M
Niño



RASCAÑO
2 fragmentos parietal y occipital
1
2
0
4- Sector 8
M
Adulto
F

15.988±193
RASCAÑO
1 incisivo
1
0
1
5
M
Adulto
M

16.433±131
CHORA
1 maxilar superior, 1 maxilar inferior, 1C, 2P, 4M
1
2
7
2
M




SANTIMAMIÑE
1 molar
1
0
1
IV b
M




ERRALLA
1 canino, 1 molar
1
0
2
III-IV
M


12310±190

BENEITO 1
1 frontal, 2 parietales, 1 occipital
1
4
0
B (96-101)
S
Joven
F
Ly-3596: 16650±480

BENEITO 2
1 parietal. (B 2)
1
1
0
B (96-101)
S
Niño



PARPALLÓ
1 cráneo, 1 húmero(P2), 2 tibias
1
16
9
CE: 6,25-6,50
S
Joven
F


PARPALLÓ
1 mandíbula (Parpalló 3)
1
1
0

M
Joven
F


PARPALLÓ
4 molares (Parpalló 4)
2
0
4

M
Joven
M


MALLADETES
1 occipital
1
1
0
12. E:2,75-2,90
G
Niño

25120±240

FORADADA
1 parietal
1
1
0
Nivel 2. Sector II
A
Niño



FORADADA
1fémur, 1tibia, 1 falange pie
1
3
0
Nivel 2. Sector II
A
Niño



CARIGÜELA
1 parietal, 1 maxilar inf. 5 molares
1
2
5
Nivel 2
Mu
Adulto
M


CARIGÜELA
1 tibia
1
1
0
Nivel 3
Mu
Adulto
F


NERJA
2 metatarsos, 5 falanges de pie
1
7
0
NV 8
S


19.940±200

LAPA SUAO
1 incisivo, 1 premolar
1
0
2
9
S




CALDEIRAO
1 maxilar superior, 2 molares
1
1
2
Fc
S
Adulto

OxA-2510: 18.840±200

CALDEIRAO
1mandíbula, 1 molar de leche
1
1
1
H
S
Joven

OxA-1939: 19.900±260

CALDEIRAO
1 d. 1 radio, 1 metacarpo, 1 falange
2
3
1
Fb
S
Joven



CALDEIRAO
3 incisivos
2
0
3
Fa
S
Joven

OxA-1938: 20.400±270

CALDEIRAO
1 incisivo, 1 molar de leche
2
0
2
Eb
M
Niño

ICEN-70: 14.450±890

TOTAL

51
95
66







Bibliografía:
  • Wild, Eva M., et al. "Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mladeč." Nature 435.7040 (2005): 332-335.
  • Teschler-Nicola, Maria, ed. Early Modern Humans at the Moravian Gate: The Mladec Caves and Their Remains. Springer, 2006.
  • Frayer, David W., et al. "Aurignacian male crania, jaws and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 185-272.
  • Svoboda, Jiří A. "The structure of the cave, stratigraphy, and depositional context." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 27-40.
  • Wolpoff, Milford H., David W. Frayer, and Jan Jelínek. "Aurignacian female crania and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 273-340.
Enlaces:

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