sábado, 30 de marzo de 2013

Morfología locomotora de los primeros Hominini

Huellas de Laetoli. National Geographic. Kenneth Garrett.

Se duda si los primeros Hominini se desplazaban mediante una bipedación desarrollada o si, por el contrario, mostraban una bipedación parcial, un estadio intermedio, con rasgos primitivos, con persistencia de formas de locomoción anteriores.
Dos son los rasgos morfológicos que pueden servir para dar una respuesta:
v  la forma de la cadera
o    Hay motivos de orden biomecánico que permiten pensar (Deloison) que la rotación necesaria del eje del cuerpo al enderezarse pasa por la pelvis y, por tanto, es muy posible que empezasen por esa parte del cuerpo las transformaciones que condujeron a la bipedación.
§  Del examen de los restos de las caderas de los Australopithecus de África del Este y de Sudáfrica, Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana.
o    Existe un consenso en que la evolución funcional de la cadera, y la locomoción, ha tenido lugar a través de cambios del ilio. Así que será, sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especímenes.
§  El ilio de los grandes simios africanos es mucho más largo y estrecho que el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la adaptación al bipedismo, de la necesidad de una inserción muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. En las hembras, la pelvis debe permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento de lo que se deriva una anatomía de la cadera diferente en las hembras y los machos, con diseños que podrían considerarse menos forzados por la postura bípeda en el caso de las mujeres.
o    Disponemos de dos pelvis de Australopithecus casi completas: AL 288-1 Lucy (A. afarensis) y STS-14 (A. africanus). El estudio realizado por Lovejoy y otros investigadores llega a la conclusión de que la morfología de la pelvis era ya en esos antiguos Hominini muy similar a la humana actual. Al tener los Australopithecus una capacidad craneal menor, el canal de alumbramiento podía ser más pequeño y por consiguiente las pelvis de las hembras estaría menos forzada por la contradicción entre bipedismo y parto.
§  La idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede ventajas superiores a la hora de una locomoción bípeda ha sido negada por Christine Berge (1991). Parece que la locomoción deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en parte arborícola.
§  Kadanuumuu, hallado en 2005, es bípedo.


En humanos y Australopithecus, la superficie isquiática está inclinada cerca de su punto medio para facilitar la posición erguida y los tendones de la corva han sufrido una transformación para la bipedestación avanzada, mientras que son primitivos en el chimpancé y el Ar. ramidus.
Los tres ilios Hominini son verticalmente cortos y anchos en sentido horizontal, formando una escotadura ciática mayor que está ausente en Pan.
Un punto de crecimiento adicional en la espina ilíaca antero-inferior también está ausente en Pan.
De C. Owen Lovejoy. 2009.

v  la morfología de las extremidades inferiores. Los miembros posteriores también sirven para indicarnos si estamos ante un ser bípedo o cuadrúpedo. Se ha intentado vincular la mofología de la mano con la del pie, basándose en una supuesta influencia de la bipedación en el uso de herramientas o por el contrario en base a una bipedación causada por la necesidad de fabricar y usar herramientas. Sin embargo, parece que la bipedación y la fabricación y uso de herramientas evolucionaron independientemente (Teruo Hashimoto et al 2013)El conjunto de la tibia y el peroné, por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecánica de la locomoción. El que sus articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta para trepar. La bipedia exige, por el contrario, articulaciones más sólidas y capaces de soportar la distribución del peso en la postura erecta.

Pie de Ardipithecus ramidus. C. Owen Lovejoy. 2009.

o    En 1978 May Leakey y su equipo descubrieron en Laetoli las huellas dejadas por unos seres bípedos hace 3,6 Ma en una capa de cenizas expulsadas por el volcán Sadiman, humedecida por la lluvia y endurecida al secar al sol. Nuevas cenizas enterraron y preservaron las huellas. En otros niveles de Laetoli se encontraron restos de Australopithecus afarensis, por lo que se cree que las huellas corresponden a individuos de esta especie. La mayor diferencia entre la huella que deja el pie de un bípedo y la de un cuadrúpedo estriba tanto en el arco longitudinal, muy marcado en el humano, como en el dedo gordo, que se separa en sentido oblicuo en el chimpancé. Muchos investigadores aceptan estas huellas como pertenecientes a seres bípedos. Por el contrario, Yvette Deloison extrae la conclusión de que la huella de Laetoli muestra una forma intermedia entre chimpancé y humano. En cuanto al contorno, más parecida al chimpancé. Existen rasgos que permiten suponer la funcionalidad prensil del pie. En 2011 un equipo dirigido por Robin Crompton, utilizando la tecnología láser, comprobó que aquéllos individuos caminaban de forma totalmente erguida, impulsándose con la parte delantera del pie, como los humanos modernos. En 2011 Matthews, Breithaupt y Charles Musiba determinaron que había un conjunto de huellas de tres individuos y otro de un individuo que cargaba el peso en el pie izquierdo.
Huella de Laetoli

o    Little foot está formado por un astrágalo, escafoides, cuneiforme y parte de un metatarsiano. Procedente de Sterkfontein (Sudáfrica, 3,5-3 Ma) permaneció en una caja con otros huesos de cercopitecos durante quince años hasta que fue redescubierto por Ronald J. Clarke en 1994 y catalogado como Stw 573. Después, aparecieron hasta doce piezas más. Rastreando en la gruta de procedencia se identificó embebido en la piedra lo que parece ser el esqueleto más completo de un australopitecino. La morfología de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. El pie sería, por lo que hace al talón, el de un bípedo que soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estaría del todo desarrollada: Little Foot retiene en la parte delantera del pie la capacidad prensil necesaria para una vida arbórea. Para Tobias (1997) eso supone tener que aceptar que mientras el astrágalo había tomado el camino de la remodelación propia de la bipedia habitual, parte del escafoides, el primer cuneiforme y la base del primer metatarsiano no habían hecho lo propio y retenían aún rasgos simiescos. Estamos, pues, ante un estadio intermedio correspondiente a un sistema ecológico de bosque, con mosaicos de pradera intercalados, en el se produce la conversión evolutiva del pie adaptado a la vida arbórea, con un dedo gordo divergente y prensil, en una extremidad adecuada para la bipedia habitual. Otros paleoantropólogos consideran que la posición de dedo gordo del pie es muy similar a la de los humanos modernos.

Little Foot

o    Por lo que hace a África del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopía) proporciona especimenes que indican cuál es la morfología del pie de los Australopithecus afarensis. En la serie 333 en donde se encontró a Lucy, se detectan rasgos intermedios que colocan la morfología del pie de Australopithecus afarensis entre la humana y la de los chimpancés. Tiene una antigüedad de entre 3,22-3,18 mda.
o    Un cuarto metatarso del pie izquierdo de afarensis en Hadar (AL 333-160 datado en 3,2 mda), informado en 2011 por Carol Ward, de la Universidad de Missouri, y otros colegas. La rigidez del arco del pie, es similar a la de los humanos modernos, en contraposición a los pies de los simios que son más flexibles para asirse a las ramas de los árboles

AL-333-160
Relaciones angulares en el metatarso.

o    OH8 de Olduvai (Tanzania) ha sido clasificado como Homo habilis y datado en 1,85-1,75 mda. Deloison considera el pie funcionalmente moderno.
o    La proliferación de estudios que muestran la presencia de rasgos simiescos en el aparato locomotor de los Hominini más antiguos puede resultar una vía muerta para explicar la conducta de los primeros miembros de nuestra familia si se considera que, epistemológicamente hablando, la presencia de grados intermedios no tiene sentido evolutivo: la persistencia de rasgos primitivos, no es significativa. Existe un argumento fuerte a favor de la gradualidad del proceso adaptativo que condujo al bipedación, y es la presencia de los rasgos morfológicos intermedios entre los humanos y los chimpancés en tres seres tan separados entre sí como son los A. Afarensis de la serie 333 de hadar, Little Foot de Sterkfontein y OH 8 de Olduvai. Los rasgos simiescos son más acusados en los ejemplares muy antiguos que en el de Olduvai. Pero eso es precisamente lo que cabría esperar de un proceso de adquisición gradual de la bipedación. Parece dudoso, pues, que la presencia de etapas intermedias en una bipedia adquirida poco a poco vulnere los principios metodológicos de la teoría del vector direccional.
§  Susman y Stern aventuraron cómo fue progresando la bipedia:
·         Australopithecus afarensis y A. africanus: conducta parcial arbórea muy clara.
·         Paranthropus robustus: Bípedo completo que ha perdido la capacidad de trepar con agilidad.
·         Homo habilis: Bípedo por lo que hace a los pies, pero con unos dedos de las manos funcionalmente aptos para la trepa.
o    Kadanuumuu (Australopithecus afarensis), datado en 3,58 mda., era totalmente bípedo.


El vestíbulo del oído interno.

La conclusión de los estudios de Spoor y colaboradores sobre las estructuras vestibulares del oído establece que Homo ergaster/erectus sería de forma necesaria un bípedo completo, mientras que Australopithecus africanus, muestra un repertorio locomotor que incluye la bipedación optativa y la trepa arbórea. Homo habilis se asemeja más a los monos modernos que a simios o humanos; quizá pasara más tiempo sobre los nudillos o en los árboles que en posición bípeda.