sábado, 8 de marzo de 2014

Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedación

Cualquier teoría acerca del papel evolutivo de la bipedación debe explicar cuáles son las ventajas adaptativas que confiere o, lo que es lo mismo, en qué consiste el progreso en la explotación de los recursos ambientales que proporciona la postura erguida permanente.

Las sabanas (y más específicamente, las sabanas arboladas) son muy diferentes de los bosques tropicales en términos de productividad. Los bosques tropicales pueden contener cientos de especies de árboles por hectárea cuadrada, mientras que en las sabanas, la diversidad puede ser tan baja como una o dos especies, que producen un menor número de frutos. Las presiones selectivas son, por tanto, radicalmente diferentes y de ahí la importancia de conocer el entorno ecológico de los Hominini tempranos.

Propuestas “culturales”

Según Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala, Dart nos proporcionó el pimer modelo firme de interpretación de lo que es un Hominini.
  • Darwin había propuesto que la bipedación surgió cuando nuestros ancestros, debido a un cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones ambientales, pasaron a vivir menos en los árboles y comenzaron a hacerlo más en el suelo. La bipedestación pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas desde el suelo y sería una pre-adaptación a la bipedación.
  • Basándose en las propuestas de Darwin, Dart (1925) sostuvo que la bipedación y el uso de herramientas permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudáfrica, luego del enfriamiento del planeta. La utilización de sus manos para el asalto y la defensa permitió una reducción en los caninos. Estos elementos se apoyaron mutuamente (feed-back).
  • En 1965, Loring Brace elaboró una hipótesis lineal de la evolución de los Hominini, con estadios conectados gracias al rasgo compartido de la bipedación y el uso de herramientas.
    • Tuttle denominó a estas propuestas “hit’em where it hurst” (golpea donde le duele).
  • A finales de los sesenta se encontraron en África del Este fósiles Hominini muy antiguos, mucho más que cualquier herramienta conocida. Por este motivo, no podemos asumir los modelos de Dart y Brace.

Hipótesis “pre-culturales”

En 1965 Tobias había reconocido que la bipedación aparecía millones de años antes que la construcción de herramientas, la cultura. Si el beneficio de la bipedación no fue la cultura, ¿cuál pudo ser? Se han señalado muchos posibles beneficios.

Hipótesis de la sabana

En la década de 1960, cuando los enfoques ecológicos al estudio de la evolución humana fueron prosperando (Ardrey, 1961, 1976; Cole, 1965; DeVore y Hall, 1965; Howell y Bourliere, 1963; Howells 1962; Tanner 1981) se propuso que las sabanas proporcionaron las condiciones naturales para la evolución humana, identificada por la aparición de la bipedación. Los paisajes más abiertos y la disminución de los recursos alimenticios, obligaron a los Hominini a moverse a través de mayor diversidad de biotopos, con mayor exposición a los depredadores. 

En la segunda mitad del siglo XX, surgieron dos versiones de la hipótesis de la sabana:
  • Una versión representaba las sabanas como prados. La investigación ha demostrado que esta versión no es sostenible.
  • La otra, como entornos de mosaico de temporada, incluyendo un fuerte componente arbolado. Una cantidad creciente de información paleoecológica, proporciona apoyo convincente para esta versión (Pruetz, 2006; Pruetz y Bertolani, 2007)
Sin embargo, las recientes reconstrucciones de los entornos en los que vivían los Hominini tempranos parecen arrojar dudas sobre el grado en que estos biomas jugaron un papel significativo en la aparición del linaje humano (White, Asfaw et al, 2009; White, Suwa y Asfaw, 1994; WoldeGabriel et al, 2009). El descubrimiento de Ardipithecus ramidus a mediados de la década de 1990, asociado a vegetación cerrada y madera fósil llevó al cuestionamiento de la versión "pradera" de la hipótesis de la sabana, favoreciendo en cambio un escenario en el que los primeros Hominini y la bipedación surgieron en ambientes boscosos, antes de la propagación de las sabanas de pastizales (White, Suwa y Asfaw, 1994). Esto fue posteriormente apoyado por la reconstrucción paleoecológica de Orrorin tugenensis (Pickford y Senut, 2001; Senut 2006). Incluso se ha argumentado que algunos australopitecinos podrían haber vivido en los bosques (Rayner et al 1993).

Domínguez Rodrigo (2014) repasa las evidencias a favor de una hipótesis de sabana con fuerte componente arbolado:
  • Cerling et al (2010) y  Cerling, Wynn et al (2011), con base en el análisis comparativo de los isótopos del suelo en los paleobasins Awash y Omo-Turkana, han sugerido que Ardipithecus ramidus vivió dentro del bioma de sabana, con menos de un 25% de terreno cubierto por el arbolado.
  • En su publicación original, White, Suwa y Asfaw (1994) informaron de la presencia de abundantes semillas fosilizadas de Canthium. Esto podría indicar un bosque de sabana. Otra flora y fauna identificadas, pueden ser indicativas de un ecosistema de sabana de bosques en lugar de un bioma más denso o un bosque de ribera.
    • Según White, Ardipithecus ramidus está asociado inequívocamente con un bosque cerrado, lo que falsa la hipótesis de la sabana:
      • Aramis cuenta con uno de los mayores conjuntos faunísticos del Plioceno africano, que lleva un sello claro de arbolado. Las especies más sensibles y abundantes indican un entorno cerrado. Se prodigan la madera fósil y las semillas de árboles.
      • La morfología de manos, pies, extremidades y pelvis de Ardipithecus constituye un patrón esquelético funcional para la trepa, pero que habría limitado el desplazamiento bípedo por entornos abiertos. Los patrones de desgaste dental, la anatomía del diente y el aparato masticatorio indican el consumo de alimentos más suaves y menos abrasivos que el de cualquier otro Hominini. Los isótopos del esmalte se ajustan a condiones arbóreas.
    • En su respuesta, M. Domínguez-Rodrigo insiste en las dudas sobre el componente arbolado del paisaje de Aramis y recuerda que el entorno físico no se corresponde necesariamente con la anatomía. El patrón trepador de Ardipithecus puede ser una adaptación a una parte marginal del mendio ambiente. Por otra parte, aunque la dieta de Ardipithecus era relativamente blanda, su grado de  abrasión era más alto que el de la dieta de los chimpancés que viven en los bosques y su señal isotópica recuerda la de los chimpancés de sabana.
  • Los datos de fitolitos indican también un bosque semideciduo o sabana con arbolado (WoldeGabriel et al, 2009) y sugieren fuertemente que las gramíneas eran un componente muy importante de la vegetación en Aramis.
  • Los restos de Ardipithecus ramidus encontrados en Gona, estaban en asociación con fauna de sabana. Los análisis isotópicos indicaron que las dietas C4 eran más comunes que las dietas C3. Los isótopos del suelo, indican la presencia de una pradera arbolada. La mayoría de los paleosuelos en Gona en este período de tiempo son vertisoles, típicos de ambientes tropicales con bajas precipitaciones estacionales (Semaw et al, 2005; Levin et al, 2008).
  • Las reconstrucciones paleoambientales de las localidades con restos de Ardipithecus kadabba sugieren que aquellos Hominini se adaptaron a un mosaico de ambientes que iban desde el bosque cerrado y abierto a la planicie de pastizales (Su et al, 2009).
  • En Lothagam, la mayor parte de los taxones de macrofauna son típicos de las sabanas (Leakey et al, 1996). Los análisis de isótopos de carbono indican una combinación de plantas C3 y C4. La combinación de todos los indicadores paleoecológicos sugiere un bosque abierto a lo largo de un río (Leakey et al, 1996; Cerling, Wynn et al, 2011). Igualmente, en Woranso-Mille Hominini y algunos papiones expandieron su dieta incluyendo recursos C4 hace 3,76 Ma (Levin et al, 2015).
  • En Tugen Hills (Kenia), los depósitos sedimentarios donde apareció Orrorin tugenensis (Senut et al, 2000) contenían también abundancia de impala, lo que sugiere un bosque de sabana (Pickford y Senut, 2000) o un bosque estacional.
  • Toros Menalla (Chad), la localidad donde se encontró Sahelanthropus tchadensis, proporcionó una gran cantidad de información paleoecológica que indica que Sahelanthropus vivía cerca de un lago, pero no muy lejos de un desierto. La macrofauna es típica de sabana abierta. (Vignaud et al, 2002).
Por consiguiente, en todos los sitios con con restos fósiles de Hominini tempranos, los indicadores sugieren una combinación de plantas C3 y C4, mostrando un patrón de bosque estacional seco. La información disponible sugiere que los Hominini del final del Mioceno se adaptaron a varios entornos de temporada, algunos de ellos claramente reconstruidos como sabanas (por ejemplo, Toros Menalla). La asociación de Ardipithecus a bosque denso fue apoyada con la evidencia de una sola área fosilífera (Aramis), que es muy controvertida y proporciona datos para admitir escenarios de sabana alternativos (Cerling et al, 2010).

¿Por qué aparece la bipedación en un ambiente boscoso?

Yves Coppens (1983).
El bosque tropical al Este del Rift fue perdiendo espesor y la bipedestación fue desarrollándose gradualmente para el desplazamiento por el suelo, sin perder la capacidad de trepa. La tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondría una presión selectiva hacia una bipedación cada vez más completa funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 Ma, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana que darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas, los gráciles y los robustos. Un millón de años más tarde esa divergencia se acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicación de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los Hominini se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la propia locomoción, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Otros simios desarrollaron o retuvieron respuestas diferentes (el nudilleo). Esta teoría se conoce como East Side Story.

Para Kevin Hunt (1994, 1996), la postura bípeda fue favorecida porque permite recolectar fácilmente los frutos de los árboles bajos que predominan en los bosques africanos. Afirma que los rasgos de los hombros, manos y pies del Australopithecus afarensis le permitían colgarse de una mano mientras se sotenía de pie y se alimentaba con la otra (Postural Feeding Hypothesis).

Elaine Morgan y Alister Hardy defienden que los ancestros de los Hominini vivieron en un hábitat semiacuático (Teoría del Mono Acuático).

Cabe también la posibilidad de que la bipedación evolucionase para desplazarse apoyando los pies en las ramas de los árboles, de un modo parecido a como se desplaza el orangután.

Jonathan Kingdon no cree que debamos buscar un beneficio inmediato a la bipedación. Las variaciones anatómicas que facilitaron la bipedación pudieron derivar de la alimentación en cuclillas, utilizada por ejemplo por los babuinos en campo abierto. La pelvis se haría más flexible y la columna vertebral más vertical y las plantas de los pies más planas, los hombros y la parte superior del cuerpo, menos pesados.

¿Por qué se favorece la bipedación en un ambiente de sabana?

Para Elizabeth Vrba (1980), el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparición de los Hominini.
Tuttle clasificó las propuestas relacionadas con la sabana:
  • “Schlepp”: Owen Lovejoy (Behavioral model, 1981) enfatiza la monogamia y la contribución de los machos al mantenimiento de las crías. A cambio de un acceso más regular a las hembras, los machos llevaron alimentos a las madres y a las crías. Para ello, liberaron los brazos. El componente selectivo marcó el desarrollo de la bipedación. Implica una especie de hogar-base.
    • El acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas monógamas, lo cual va en contra de esta teoría.
    • Según Christopher Opie et al (2013) la monogamia en los primates surgió para evitar el infanticidio.
    • o Según Susana Carvalho et al (2012) los chimpancés se desplazan sobre dos extremidades en situaciones en las que necesitan monopolizar un recurso, debido, por lo general, a su escasez. Estando de pie sobre dos patas pueden permitirse acarrear mucho más de una vez, ya que sus manos quedan liberadas.
  • “Peeck-a-boo” (echa un vistazo) conducta vigilante, irguiéndose sobre las yerbas altas de la sabana.
  • “Trench coat”: exhibición fálica de los machos para atraer a las hembras (selección sexual).
  • “Tagalong”: (pégate a ellos) seguimiento de las manadas de herbívoros en sus migraciones por la sabana.
  • “Hot to trot”: (demasiado calor para trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiación solar en la sabana abierta. La bipedación brinda una mejor protección de los rayos solares (John Reader).
    • Peter Wheeler (Thermorregulatory model, 1991) lo denomina “Stand tall and stay cool” (ponte de pie y estarás más fresco). La pérdida del vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo pero no a un cuadrúpedo del mismo tamaño, pues el aire cerca del suelo está más caliente. Además la sudoración, que elimina el calor, aumentó con la pérdida de pelo (pero Tomás Dávid-Barrett y Robin I.M. Dunbar, 2016)
    • Esto permitió a los Hominini bípedos subsitir con menos agua y permanecer activos en horas de máximo calor.
      • Alan R. Rogers et al (2004) examinaron las secuencias del gen MC1R, responsable de la pigmentación de la piel hallando que la variante para la pigmentación oscura se originó como mucho hace 1,2 Ma, coincidiendo probablemente con la pérdida del vello.
      • Alister Hardy y Elaine Morgan promueven la Teoría del Mono Acuático (AAT), según la cual la pérdida del vello corporal se produjo en una fase acuática de nuestra evolución. Se ha demostrado que esta teoría es incorrecta.
    • Según Graeme Ruxton y David M. Wilkinson (2011) la carrera de fondo precisa una eficiencia locomotora, una tasa de sudoración y un área de pelo similar a la de los humanos modernos. Solo a partir de Homo erectus los Hominini estarían adaptados a este tipo de carrera. La postura erguida no se adoptó por razones de termorregulación, pero una vez adquirida la pérdida de vello y la sudoración abundante se hicieron necesarias para el mantenimiento de la actividad al calor del día.
      • En 2011, Isabelle Dean y Michael Siva-Jothy renovaron una antigua teoría según la cual la pérdida del vello corporal tiene la ventaja adaptativa de detectar más fácilmente los parásitos.
    • Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr.
carrera de resistencia
Algunas adaptaciones a las marchas largas. Adam Benton.
  • “Two feet are better than four”: (dos pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energético favorable a la hora de las marchas largas.
    • Esta propuesta es consistente con el importante número de adaptaciones que el humano muestra para la marcha a largas distancias y más teniendo en cuenta que este tipo de adaptaciones son raras en los animales (Lieberman y Bramble, 2007). Sin embargo, la evidencia arqueológica indica que los Hominini cazaban principalmente adultos y no animales ancianos o infantiles, que son los primeros en desfallecer en las persecuciones largas.
    • Herman Pontzer et al (2013) señalan que la marcha bípeda no es más eficiente que la cuadrúpeda.
Algunas de estas teorías exigen una bipedación funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se muestra en ningún hominoideo.

Sarah J. Feakins et al (2013) han estudiado la aparición de las praderas en el Valle del Rift y la evolución de los pastos en los últimos 12 Ma. Identificaron un aumento de la biomasa C 4 entre 11-9 Ma. El aumento de biomasa C 4 no estuvo asociado a una expansión de pastizales, lo cual es un indicio de pastos C 3. Esto da lugar a uno modelo de un ecosistema de pastizales y árboles estacionalmente secos sustituido por pastos C 4. En los últimos 12 Ma, no existieron grandes bosques en el este de África.

Los pastos C4, más eficientes en condiciones de luz intensa y poca agua que los pastos C3.


PASTOS C3
PASTOS C4
Óptimo para enzima carboxilativa
20-25ºC
30-35ºC
Acumulación de materia seca
Baja
Alta
Reserva
Azúcares
Almidón

La aparición de pastos C4 es concordante con la de la bipedación. Los datos muestran que estas hierbas, entraron en proporción importante en las dietas de los Hominini (Lee-Thorp et al. 2003). Este recurso sería explotado por los Hominini, pero no por sus parientes cercanos.

Hipótesis de la topografía compleja.

Según Isabelle C. Winder et al (2013)Isabelle C. Winder et al (2015) los primeros Hominini vivieron en terrenos escarpados, variados tectónicamente, persiguiendo a sus presas por las laderas, usando las manos para agarrarse y saltando a dos patas para superar los desniveles.
La rama occidental del Rift Valley se formó hace unos 25 millones años. La formación de la grieta fragmentó la topografía, creando montañas, profundos valles y lagos. Esos nuevos y variados nichos podrían haber catalizado evolución de los primates y la especiación.


Hipótesis de la topografía compleja. Winder et al, 2015.