sábado, 16 de marzo de 2013

Características neandertales

Cráneo neandertal. U. Witzel, 2011. Sobre el ejemplar de La Chapelle-aux-Saints.



Siguiendo a Clark Howell (1952) los rasgos morfológicos de los neandertales clásicos son los siguientes:
  1. Menos platicefalia que los erectus, pero mantenida hasta cierto punto. Depresión central en el occipucio (fosa suprainíaca). La parte posterior del cráneo tiene un abultamiento característico (moño) que no está concentrado en un punto, como en el caso del erectus; servía para anclar una fuerte musculatura del cuello.
  2. Esqueleto facial ancho con nariz prominente y gran arco cigomático. 
  3. Gruesos arcos supraorbitales semicirculares y separados que no se extienden lateralmente. A diferencia de heidelbergensis y rhodesiensis estas estructuras óseas están bien desarrolladas en las hembras y aparecen en una fase temprana del crecimiento, hacia los ocho años. Disponen de senos frontales interiores que aligeran esa estructura en apariencia tan masiva. En los erectus, son compactos. 
  4. Ausencia de barbilla. Mandíbula potente, con un diastema retromolar entre el M3 y el ramus de la mandíbula. Incisivos relativamente grandes, que muestran un fuerte desgaste. Molares de tamaño reducido. Taurodontismo molar: no ramificación de las raíces y grandes cavidades pulpares. 
    • Trinkaus (1988) lo considera como el resultado de la combinación de dos factores: 
      • El mantenimiento del prognatismo facial del grado erectus (plesiomorfia).
      • La retirada hacia atrás de la región masticatoria muscular (sinapomorfia compartida con los sapiens). 
    • Según Loring Brace (revolución culinaria) las características faciales guardan una relación estrecha con la importancia de los incisivos para la manipulación de objetos y la fabricación de herramientas. La dirección de las marcas sugiere que la mayoría de los neandertales eran diestros. A medida que la industria lítica mejora, comienza a declinar el tamaño de los dientes y el rostro. 
  5. Las más grandes capacidades craneales en un homínido (media de 1.500 cc). 
    • Trinkaus (1984) sugiere que puede ser el resultado de un periodo de gestación más extenso.
    • Poirier (1987) las atribuye a un cuerpo más pesado. 
  6. Esqueleto postcraneal muy robusto. Columna vertebral corta y masiva. Extremidades robustas y cortas en relación a la altura. Articulaciones grandes. Omóplatos con inserciones musculares extensas. Caja torácica grande y redondeada. 
    • Las extremidades cortas serían para Trinkaus un rasgo derivado, pero entran dentro del rango de variabilidad de los humanos actuales, por lo que no cabría considerarlo como un rasgo propio. 
    • Miki Ben-Dor, Avi Gopher y Ran Barkai (2016) han propuesto que, al menos en parte, el tórax en forma de campana y la pelvis ancha evolucionaron en los neandertales como una adaptación a una dieta alta en proteínas que exigió un hígado y unos riñones de mayor tamaño.
De los estudios genéticos realizados con los neandertales de El Sidrón, se deduce que eran de piel clara, con el color del pelo rojo parecido al de los caucásicos (variante del gen MICR). Poseían una versión similar a la nuestra del gen Foxp2, relacionado con el lenguaje. (Finlayson, 2010).
Trinkaus (1988) solo acepta como verdaderas apomorfias de los neandertales unos pocos rasgos relativos a las regiones temporales y occisito-mastoideas del cráneo. Esta convicción no es ajena a la idea los neandertales como una variedad de nuestra propia especie.

Schwartz y Tattersall (1996) consideran algunos rasgos en la región interna de la nariz como autapomorfias y por tanto están a favor de la separación de especies. Xiu-Jie WU Xiu-Jie WU et al (2012) analizaron los fósiles de sapiens Sangiran 4, Chaoxian 1, Xujiayao 1, y Changyang 1, encontrando un suelo nasal en dos niveles similar al que presentan los neandertales, mientras que los humanos modernos mostramos un solo nivel.

Lieberman y McCarthy (1999) opinan a favor de la separación de especies, basándose en la falta de proyección facial de los humanos modernos.

Conviene advertir que estos rasgos no están presentes en todos los ejemplares. Existe un rango muy amplio de variedad atribuida por Wolpoff (1980) en gran medida a los dimorfismos sexuales.

Según evidencias genéticas, las poblaciones neandertales podían dividirse en al menos tres grupos: Europa Occidental, Europa del Sur y Asia occidental.
En relación a los hallazgos europeos, los de Asia Occidental muestran una frente más vertical, neurocráneo más elevado y occipitales menos prominentes; debido a la altura de la bóveda, el contorno transversal es diferente; la región central de la cara, aunque bien desarrollada, no presenta la misma oblicuidad hacia atrás y hacia fuera. El arco cigomático es más grueso y su raíz se encuentra un poco más arriba en relación con el meato auditivo. Las apófisis mastoideas son más prominentes (Vandermeersch y M. D. Garralda, 2011).

Estas autapomorfias nos invitan a investigar cuando se produjo la divergencia entre las poblaciones europeas y asiáticas.

Diferentes características neandertales en Europa y en Próximo Oriente (J.-L. Voisin, 2011)
Poblaciones
Europa
Próximo Oriente
Neandertales
Características pronunciadas
Morfología hiperneandertal
Características poco pronunciadas
Morfología hiponeandertal
Post-neandertales
Desaparecen las características
Persisten las características

Los neandertales de Vindija, Feldhofer y El Sidrón comparten una estrecha relación genética. Sus rasgos no corresponden con los de los neandertales clásicos. Estas diferencias pueden explicarse tanto por una evolución de los neandertales europeos como por la llegada de una población asiática.

Con la finalidad de conocer algo más sobre los procesos a nivel de población asociados a la extinción de los neandertales, Love Dalén et al (2014) han analizado el ADNmt de 13 individuos neandertales. Los análisis permiten distinguir dos subpoblaciones con trayectorias demográficas separadas:
  • Los neandertales recientes (<48 ka) de Europa Occidental.
    • Muestran un clado monofilético poco profundo, con una baja variación genética.
    • El estudio genético de Sergi Castellano et al (2014) confirma esta baja variación genética así como el pequeño tamaño y aislamiento de las poblaciones.
  • Neandertales más antiguos y neandertales de Europa Oriental.
    • Forman un grupo parafilético basal.
    • Muestran continuidad genética hasta la separación de la especie hace 28 ka.
La explicación más parsimoniosa de estos resultados indica:
  • Una divergencia inicial entre las poblaciones de neandertales en Europa Oriental y Occidental hace 70-55 ka.
  • La extinción de los neandertales en la mayor parte de Europa Occidental hace 58-48 ka, asociada a los eventos Heinrich 5 y 6 de temperaturas extraordinariamente bajas, especialmente en Europa Occidental.
  • Un repoblamiento neandertal de Europa Occidental a partir de una pequeña población procedente de Europa Oriental o de algún refugio, antes de la llegada a la región de los HAM.

Según el análisis del ADNmt, se pueden distinguir dos subpoblaciones neandertales con trayectorias demográficas separadas. Love Dalén et al (2014)