martes, 22 de septiembre de 2015

Origen de los neandertales. El último antecesor común de neandertales y sapiens.

Según el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto por Hublin (2009) podemos distinguir varias etapas o saltos (Dean et al, 1998):
    • Preneandertales tempranos: Mauer, Petralona, Arago.
    • Preneandertales: Reilingen, Steinheim, Swanscombe, Sima del Huesos de Atapuerca. Este grupo muestra el comienzo de los superciliares de doble arco y prognatismo mediofacial.
    • Neandertales tempranos: Biache, Ehringsdorf, Saccopastore, Kaprina y algunos de Shanidar. Aparición del moño occipital.
    • Neandertales clásicos: Feldhofer 1, Gibraltar 1 (Forbes Quarry), La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Amud y el resto de los ejemplares de Shanidar. Incremento del prognagtismo mediofacial y sulcus orbital profundizado.
La morfología neandertal es el resultado de una acreción de características derivadas a lo largo de la segunda mitad del Pleistoceno Medio que comenzó probablemente muy pronto tras la separación de la población ancestral africana. Una consecuencia de este modelo es asignar a neanderthalensis cualquier ejemplar que muestre características derivadas neandertales aunque sea en proporción modesta.

Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiensMounier y Caparros, 2015.

Según Meyer et al (2016), a partir del ADN nuclear de la población de la Sima de los Huesos, los antepasados africanos de H. sapiens se separaron hace entre 765-550 ka de una rama euroasiática que condujo a los neandertales y denisovanos. Esta fecha descarta a ejemplares más jóvenes clasificados en el grado heidelbergensis, como Arago o Petralona, como posibles ancestros comunes a neandertales y HAM, pero no a Homo antecessor, tal como ha venido sugiriendo el equipo de Atapuerca.

Aida Gómez-Robles et al (2013) han abordado el problema de la identidad del último ancestro común de neandertales y HAM desde un marco morfológico proabilístico, reconstruyendo cuantitativamente la morfología dental esperada del último ancestro común y evaluando la compatibilidad de las especies fósiles conocidas con dicha morfología.
Según las conclusiones, ninguna de las especies fósiles conocidas es un candidato adecuado. Todos los taxones del Pleistoceno europeo, tienen afinidades dentales con los neandertales que apuntan a la existencia de un clado formado hace 1 Ma.
Esta fecha es incongruente con la obtenida para la separación entre HAM y neandertales mediante técnicas genéticas. Son posibles las siguientes explicaciones.
  1. Los fósiles europeos y el último ancestro común a neandertales y HAM, retuvieron selectivamente rasgos dentales primitivos.
  2. Las estimaciones moleculares para la divergencia entre neandertales y HAM están subestimadas.
  3. La divergencia fenotípica y la especiación entre ambas especies se disociaron de tal manera que la diferenciación fenotípica, por lo menos en la morfología dental, precedió a la especiación.
  4. Que los antepasados de los africanos y los neandertales vivieran fuera de África.
  5. Que una población que representa la mayor parte de los ancestros de los neandertales salieran de África, más recientemente, tal vez en los últimos 150 ka, y se mezclan con la población europea anterior.
  6. Incluso es posible que los ancestros neandertales y africanos vivíeran en Europa y África, respectivamente, con una alta tasa de flujo de genes entre ellos.
Para Mounier y Caparros (2015), Mounier y Mirazón (2015), el hipotético último ancestro común de H. sapiens y H. neanderthalensis tiene más afinidades con especímenes africanos (Bodo y Broken Hill 1, Homo rhodesiensis) que con los europeos.
Los neandertales evolucionaron en Europa en condiciones de aislamiento geográfico y, como consecuencia, de aislamiento genético durante todo el Pleistoceno medio. Incluso es posible dividir las poblaciones neandertales en tres linajes asilados reproductivamente (Excoffier, 2006).
  • Neandertales del Este.
  • Neandertales de Europa Central y Occidental. Quizá este grupo se expandió desde un hipotético refugio del sur de Europa, tras un colapso demográfico.
  • Neandertales de Italia, que quizá quedaron aislados desde antes de 130 ka.
En cambio, los fósiles del Pleistoceno medio africano (aunque muy similares morfológicamente a sus parientes próximos del Pleistoceno medio europeo) serían antepasados exclusivamente de Homo sapiens.

Los neandertales constituyen un grupo geográficamente marginal que se desarrolló en condiciones muy especiales, en el límite del área de extensión de los Homo, lejos de las zonas tropicales y en una región relativamente aislada. (Hublin, 2001).

José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres sugieren que los neandertales tiene su origen en una población del suroeste de Asia, que también habría dado lugar a Homo sapiens después de volver a África.