lunes, 24 de abril de 2017

Australopithecus africanus

Australopithecus africanus. Mapa conceptual. Una datación de STW 573 atrasa la presencia de la especia a hace 3,67 Ma, pero no todos los investigadores aceptan esta fecha.

Australopithecus africanus, Dart 1925.

  • Holotipo: Taung 1. Niño de Taung.
  • Yacimientos: Todos ellos en Sudáfrica.
    • Makapansgat
    • Sterkfontein
    • Gladysvale
    • Taung

3,67-2,3 Ma. La datación es muy problemática. Lo más probable es que sea un poco anterior a 2,5 Ma.
Su nombre significa mono del sur de África.

Dart propuso el género Australopithecus y la familia Homo-Simidae para los fósiles de la cantera de Taung, recuperados en 1924. Ante la falta de grandes caninos, consideró que estos hominini habrían sido cazadores despiadados utilizando una industria osteodontoquerática. Actualmente se considera que el africanus no fue un depredador sino una presa.

En 1936 se descubrieron en Skertfontein los restos de TM 1511 y TM 1512 y en 1947 los de STS 5.

Comparación entre STS 5 y Dmanisi 3444

Hallazgos

La acumulación de miles de huesos de diversas especies en estas cuevas puede deberse a caídas, arrastres o comportamientos de acumulación de algún depredador, incluyendo aves.
  • Limeworks Cave miembros 3 y 4, Makapansgat, Northern Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. Desde 1946. 27 especímenes de al menos 10 individuos. Mosaico de hábitats. El estudio de isótopos estables refleja un consumo de hierbas y juncos (C4) (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999).
    • MLD 1. Calvaria parcial de adulto.
    • MLD 2. Mandíbula.
    • MLD 6/23. Mandíbula.
    • MLD 9. Mandíbula.
    • MLD 11/30. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 3,42 años (Smith et al, 2015).
    • MLD 18. Mandíbula.
    • MLD 37/38. Calvaria parcial de adulto.
    • MLD 40. Mandíbula.
MLD 2
MLD 18
  • Taung, North-West Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. 1924. Mosaico de habitats.
    • Taung 1. El niño de Taung (Taung child). 1924. Raymond Dart. Parte del cráneo (molde craneal), cara y mandíbula de un individuo joven (3-4 años), con la dentición decidua (Kuhn et al, 2016). El primer molar permanente empieza a emerger. Con dificultades para una buena datación. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen mágnum convencieron a Dart de su bipedia.  Philip Tobias propuso que procedía de una cueva (McKee, 2015Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016); por el contrario Philip J. Hopley et al, 2013 consideran que procede de la superficie del paleosuelo). Presenta otros rasgos llamativos:
      • Abertura nasal pequeña.
      • Frente muy vertical.
      • Zona supraorbital poco pronunciada.
Taung 1
  • Sterkfontein, Gauteng, Sudáfrica. 2,6-2 Ma. Mosaico de hábitats. Diversas proporciones de C3 y C4 en la dieta, lo que indica una mezcla de tipos de vegetación y posiblemente termitas. De aquí se ha extraído la muestra más extensa.
    • STS 1. Palatal.
    • STS 2. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,52 años (Smith et al, 2015).
    • STS 5. La Señora Ples (Mrs. Ples). 1947. 2 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a una hembra madura (B. Villmoare et al, 2013). Su capacidad es de 485 cc.
    • STS 14. 1947. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. Es el mejor especimen de africanus recuperado hasta el momento. Una casi completa columna vertebral con vértebras lumbares (seis, mientras que el HAM tiene cinco y el chimpancé tres) y torácicas, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur. Por sus pequeñas dimensiones en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedación, aunque la zona lumbar es de pequeño tamaño. El individuo era delgado y con una estatura de 122-137 cm (Robinson, 1972).
    • STS 17.
    • STS 24. Maxilar y dientes mandibulares asociados. Edad al morir, 4,35 años (Smith et al, 2015).
    • STS 71. Cráneo. McNulty (2012) encuentra evidencias de pedomorfismo.
    • STW 13.
    • STW 183. Maxilar.
    • STW 252. Cráneo.
    • STW 352. Calcáneo. Zeininger et al, 2016.
    • STW 384. Mandíbula.
    • STW 431. Esqueleto parcial. Incluye seis vértebras lumbares. Odes et al, 2017.
    • STW 432. Esqueleto parcial de tamaño grande.
    • STW 498. Maxilar y mandíbula.
    • STW 505. Cráneo. 500 cc.
Pie Pequeño
Modelo 3D del hallazgo de Little Foot.
    • STW 573. Little Foot. 1994-1997. Gruta Silberberg. 2,8 Ma. Ron Clarke. Esqueleto casi completo (Clarke, 2008; Kramerks y Dirks, 2016).
      • El pie izquierdo conserva astrágalo, escafoides articulado con la cabeza del astrágalo, primer cuneiforme articulado con el escafoides y mitad proximal del dedo gordo articulado con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995), con un mosaico de rasgos humanos y simiescos que sugiere una bipedación incompleta y un entorno forestal.
      • Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas (Kivell, 2015)
      • Datación:
        • La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas). Según Laurent Bruxelles et al (2014) las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma. 
        • Darryl E. Granger et al (2015) han demostrado que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma.
        • Según Kramers y Dirks (2017) las muestras tomadas cerca del lugar de hallazgo de StW 573 imponen una edad máxima para el fósil de 2,8 Ma. Los autores proponen un escenario de enterramiento de dos etapas.
      • Según Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke y Jason L. Heaton (2014), los restos del Miembro 2 de Sterkfontein corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir. El paleoambiente se caracterizó por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
    • STW 670. Fragmento proximal de una primera costilla del lado derecho. Tawane et al, 2016.
TM 1511. Créditos: Jason Heaton.
    • TM 1511. 1936.
    • TM 1512. 1936. Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo.
  • Gladysvale, 13 km al nordeste de Sterkfontein. Datados entre 2,4-2 Ma.

Ángulos de prognatismo de Sts 5 (A), Sts 17 (B), y Sts 71 (C). Las imágenes no están a escala. B. Villmoare et al (2013).
HALLAZGOS CRANEALES

Cráneos completos
Cráneos fragmentarios
Mandíbulas
STERKFONTEIN
2,6-2 Ma
STS 5
STS 17
STS 52a
STS 53
STS 63
STS 71
STW 13
STW 73
STW 252
STW 505
STS 7
STS 36
STS 52b
STW 384
STW 404
STW 498
STW 513
TAUNG
2,6 Ma
TAUNG 1 (juvenil)


MAKAPANGSGAT
3-2,6 Ma

MLD 6
MLD 9
MLD 23
MLD 2
MLD 12
MLD 22
MLD 29
MLD 34
MLD 40
MLD 45

Morfología.

En comparación con el A. afarensis, A. africanus muestra:
  • Un cráneo más alto y corto, con cresta sagital rara y cresta temponucal no compuesta. La base del cráneo es más estrecha en relación con su longitud y el foramen magnum se encuentra más posteriormente. El plano occipital del hueso occipital es más alto y el plano de la nuca es más llano y más horizontal.
  • El torus supraorbitario adelgaza lateralmente de arriba abajo y ocasionalmente se divide en distintos componentes supraorbitario y superciliar (Lockwood y Tobias, 1999).
  • La fosa de la mandíbula es más profunda, en promedio, con una eminencia articular fuerte.
  • El elemento timpánico está más orientado verticalmente, por lo general tiene una cresta petrosa distinguible y se estrecha medialmente a una proyección de Eustaquio diferente.
  • El drenaje venoso del endocráneo se realiza predominantemente a través del sistema transverso-sigmoideo.
  • La abertura nasal está rodeada de prominentes pilares anteriores, incluso en individuos jóvenes, y la placa subnasal es plana a ligeramente convexa y sagital, mucho menos proyectada en relación al eje bicanino
  • Dentro de la cavidad nasal, la bajada al piso nasal y la inserción vomeral anterior, se produce inmediatamente posterior al nasoespinal, por lo general sin una plataforma de intervención. 
  • El hueso cigomático presenta un patrón variable de prominencia en la transición a la apófisis temporal y una fuerte inflexión sagital a través de la apófisis frontal / transición de la superficie facial, que se combinan para crear un hueco central facial en algunos individuos.
  • Las raíces de la apófisis cigomática por lo general se originan más anteriormente (por encima de P4/M1 P4/P3) con un margen inferior recto, superolateralmente divergente.
  • El paladar, en promedio, más profundo, con un segmento premaxilar con la parte inferior flexionada y filas de dientes divergentes posteriormente.
  • El corpus de la mandíbula es más robusto (amplitud en relación a profundidad en M1) y tiene una mayor superficie lateral por debajo de los premolares y una sínfisis con un perfil más vertical y recto. Ramus alto. Carencia de barbilla.
  • Dentición.
    • Incisivos pequeños y anchos.
    • Caninos poco proyectados. 
    • El desgaste canino es exclusivamente apical. Diastemas C/P3 e I2/C son menos frecuentes.
    • Poscaninos más largos y sobre todo anchos con los ápices de las cúspides molares situados centralmente en las coronas en algunos individuos. La dentición crece progresivamente, siendo más pequeña la anterior.
    • Premolares de tamaño intermedio. El P3 es uniformemente bicúspide
    • El gradiente en adultos de desgaste oclusal anterior-posterior es más débil.
  • Esqueleto poscraneal muy similar (White, 2002), aunque con algunas diferencias en las proporciones de las extremidades superiores e inferiores. Los rasgos sugieren bipedación (Grine, 2000). El ángulo bicondiliar refleja que las rodillas y los pies estuvieron muy próximos al caminar.
    • Meir M. Barak et al (2013), basándose en la orientación de la articulación del tobillo durante la carga en la marcha y la orientación principal de los puntales trabeculares en la tibia distal cuya función es soportar las fuerzas de compresión, en STW 358 y STW 389, del miembro 4 de Sterkfontein, consideran que estos hominini cargaban principalmente sus tobillos en una postura relativamente extendida, como los seres humanos modernos, y diferente a la de los chimpancés. Su bipedación por tanto sería eficiente, con las extremidades extendidas.
  • No hay unanimidad con respecto a las proporciones físicas del taxón. Reed et al (1993) proponen un dimorfismo sexual similar. Algunas estimaciones apuntan a unas proporciones similares a las de los HAM mientras que otras están más cerca del patrón simiesco.

Características de STS 5 “la señora Ples”

  1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg.
  2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm3. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. El rango de variación de todos los ejemplares hallados está entre 435-560 cc.
  3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano.
  4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña.
  5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente.
  6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis.
  7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital.
  8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente.
  9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés.
  10. Mano similar a la humana (Skinner et al, 2015; pero Amécija et al, 2015; réplica Skinner et al, 2015).
  11. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado.
  12. Constitución grácil.
Reconstrucciones de STW 53 y STS 5. Clarke.

Discusión filogenética

Pese a la abundancia de restos, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esta especie en términos filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difícil extracción y datación.
Los rasgos craneodentales se aproximan más a Homo que a afarensis, mientras que las proporciones físicas parecen más primitivas que las de afarensis. Las uniones de los huesos de los brazos son también más arcaicas.
  • Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.
    • White et al (1981) y Rak (1985) lo excluyen como ancestro de Homo porque consideran que está en la línea de especialización dental de los robustos. Cela y Ayala (2001) lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.
    • Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus.
  • Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis.
Tobias (1980) considera afarensis y africanus como variantes geográficas de una misma especie.
  • Berger y Hilton-Barber, 2001, creen que africanus podría descender de anamensis o de algún taxón similar que se expandió por África del Este y del Sur y dio lugar a afarensis en entornos más abiertos y a africanus en entornos más cerrados.
Según el Modelo de Refugio de la Aridez, A. africanus procede de una radiación de A. afarensis.
  • Kimbel et al (2006), sugieren que africanus evolucionó a partir de una población similar a la de Hadar.
  • Para Walker et al (1986) africanus desciende de afarensis pero a través de una población intermedia.
  • Esta opinión no es compatible con la reciente datación de STW 573 que convierte a africanus en contemporáneo de afarensis (Darryl E. Granger et al, 2015).

Inferencias sobre sus modos de vida.

Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Ferrán Estebaranz Sánchez et al, A. africanus presenta un patrón de microestriación muy homogéneo y en gran medida semejante al de chimpancés y gorilas, por lo que su dieta podría representar el modelo ecológico ancestral de los hominoideos, una dieta generalista de ambientes cerrados (hojas y frutos frescos) con incorporación de juncos y hierbas de tipo C4 y pequeños invertebrados en la estación seca. La ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el límite temporal con la formación de la sabana africana.
Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos.

Era bípedo o al menos caminaba erguido.

Australopithecus prometheus

Dart asignó este nombre a los primeros Hominini descubiertos en Makapansgat, que pronto quedaron incluidos en Australopithecus africanus. El nombre deriva de los restos de animales asociados, que Dart creyó quemados.

Ronald Clarke defiende actualmente la idea de dos especies en los yacimientos de Makapansgat y Skertfontein. Asigna a una segunda especie los especímenes siguientes:
  • MLD 2
  • STS 1.
  • STS 71.
  • STW 183.
  • STW 252. Mayer, 2016.
  • STW 384.
  • STW 498.
  • STW 505.
  • STW 573.
STW 53 y STW 252. Clarke.

Clarke (2008) define esta segunda especie por las siguientes características:
  1. Molares y premolares grandes y bulbosos, con cúspides situadas hacia el centro de la corona.
  2. Caninos e incisivos grandes en relación a los dientes posteriores.
  3. Pómulos prominentes, de manera que en una vista lateral, la región nasal se oculta detrás de los pómulos.
  4. A partir de una posición a mitad de camino hasta el borde lateral de la abertura nasal, el proceso frontal del maxilar se extiende lateralmente en lugar de curvado hacia atrás, como lo hace en A. africanus.
  5. La región interorbital es amplia, mientras que en A. africanus es estrecha.
  6. Nasion situado encima de la sutura frontomaxilar, cerca de la glabela, que no es prominente.
  7. El margen supraorbitario es delgado o mínimamente desarrollado.
  8. Hay un vaciamiento leve de la escama frontal, justo detrás de la glabela.
  9. La cara es mucho más larga que la de A. africanus.
  10. El perfil occipital es alto y aplanado.
  11. Hay una pequeña cresta sagital posterior en los machos.

Enlaces:
Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. Dean Falk et al (2012).
Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

Bibiliografía:
  • Dart, Raymond A., and A. Salmons. "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa." (1925). 
  • Dart, Raymond A. "The Makapansgat proto‐human australo‐pithecus prometheus." American journal of physical anthropology 6.3 (1948): 259-284. 
  • Dart, Raymond A. "Innominate fragments of Australopithecus prometheus."American journal of physical anthropology 7.3 (1949): 301-334.
  • Broom, Robert. "Another new type of fossil ape-man." Nature 163 (1949): 57. 
  • Broom, Robert, and J. T. Robinson. "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ape-man Plesianthropus." Transvaal Museum, Pretoria. Part I(1950). 
  • Tobias, Phillip V. "Recent Studies on Sterkfontein and Makapansgat and Their Bearing on Hominid Phylogeny in Africa." Goodwin Series 2 (1974): 5-11. 
  • Laitman, Jeffrey T. "Taung revisited: An examination of the past, present, and future of hominid evolution." Current anthropology 27.1 (1986): 78-80.
  • Rayner, R. J., B. P. Moon, and J. C. Masters. "The Makapansgat australopithecine environment." Journal of Human Evolution 24.3 (1993): 219-231. 
  • Clarke, Ronald J., and Phillip V. Tobias. "Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid." Science 269.5223 (1995): 521-524. 
  • Sponheimer, Matt, et al. "Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park." Journal of Human Evolution 48.3 (2005): 301-312. 
  • Herries, Andy IR, et al. "A multi-disciplinary perspective on the age of Australopithecus in Southern Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 21-40. 
  • Clarke, Ronald. "Australopithecus from Sterkfontein Caves, South Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 105-123. 

La transición olduvaiense achelense

El olduvaiense evolucionado

Es una tecnología de transición en la que comienzan a desarrollarse caracteres técnicos modernos:
  • Diversificación de útiles y métodos de talla: esferoides, poliedros y primeros grandes instrumentos sobre lasca. 
  • Mayor grado de configuración de los instrumentos. Presencia de útiles bifaciales. Los primeros artefactos achelenses, no son bifaces, sino grandes retocados con poca modificación secundaria.
Estratigrafía de Gombore. Fabio di Vicenzo et al, 2015.

Diferencias entre las series tecnológicas.


OLDUVAIENSE
OLDUVAIENSE EVOLUCIONADO
ACHELENSE
Yacimientos
Olduvai, Bed I
Koobi Fora
Olduvai Bed II
Koobi Fora
Konso-Gardula
Olduvai Bed II, III y IV
Tamaño de los útiles
Pequeño
Comienzan a elaborarse útiles de grandes dimensiones
Grandes instrumentos producidos sobre lasca
Configuración
Preferentemente unifacial
Mayor grado de configuración y primeros instrumentos bifaciales
Configuración intensa y bifacial.
División en fases
Grado de modificación de la   pieza original
Bajo
Creciente
Alto
Sistematización
Baja. Producción de tamaños y formas diversas y no controlables
Primeras sistematizaciones
Métodos de explotación recurrentes. Producción altamente controlable en cuanto al tamaño y la forma
Aprovechamiento de materias primas
Escaso
Creciente
Alto. Producción más numerosa de lascas
Ciclo de los instrumentos
Necesidad → producción → uso → abandono
Complejidad progresiva
Programación → producción → transporte → uso → reparación → abandono

Stone Tools Ethiopia
Herramientas halladas en Konso

Primeros yacimientos achelenses

Se ha recurrido frecuentemente a fórmulas porcentuales para determinar si un yacimiento corresponde al olduvaiense evolucionado o al achelense.

Los restos achelenses más antiguos fueron datados en ~1,75 Ma, localizados en Kokiselei-4, Nachukui (West Turkana, Kenia) por Christopher Lepre y su equipo (2011) coexistiendo con restos olduvaienses.

Los conjuntos de Konso (KGA6-A1; Etiopía Meridional) han sido datados por Yonas Beyene el al (2013), en ~1,75 a <1,0 Ma. Las herramientas más antiguas son cronológicamente indistinguibles de las de Kokiselei. El conjunto de las herramientas más antiguas de Konso se caracteriza por la presencia de grandes puntas y toscos unifaces y bifaces.

Olduvai Bed II FLK-West es el yacimiento achelense temprano más antiguo con asociación de de explotación de fauna. Los hallazgos incluyen grandes herramientas de corte (LCT) simples y elaboradas y hachas de mano bifaciales y huesos con marcas de corte, de bóvidos, suidos y équidos. FLK-West está justo encima de la Tufa IIA, datada en ca 1,7 Ma (Díez Martín et al, 2015)

Los comienzos del achelense pueden rastrearse en Koobi Fora, con lo que se llamó Industria Karari (1,7 Ma), en más de 50 yacimientos. El morfotipo está constituido por los hallazgos del complejo FxJj18. Ludwig y Harris (1998) conciben esta industria como una variente local contemporánea de las industrias olduvaienses de la parte inferior del Lecho II en Olduvai. Lo más distintivo de esta industria es la aparición de los raspadores Karari, núcleos estandarizados sobre grandes lascas cuyas caras ventrales son usadas como plataforma para realizar secuencias largas de producción de lascas. Se disponía por tanto de la capacidad técnica para obtener lascas de gran tamaño si bien no se usaban aún como soportes para útiles formales.

YACIMIENTOS MÁS RELEVANTES DEL ACHELENSE INICIAL
ÁREA ARQUEOLÓGICA
LOCALIZACIÓN
CRONOLOGÍA MA
Kokiselei KS4, Nachukui Formation, West Turkana, Kenya
1,76
Olduvai (Tanzania)
FLK-West. Grandes herramientas de corte (LCT) simples y elaboradas y hachas de mano bifaciales y huesos con marcas de corte, de bóvidos, suidos y équidos.
1,7
Gomboré I, Garre I y Garba IV
<1,7
Rietputs Formation, Windsorton, Northern Cape Province, South Africa
1,61
Gona (Etiopía)
BSN-12, OGS-5, OGS-12
>1,6
KGA 4. Kayle Member.
1,56
Barkly West, Northern Cape Province
>1,51
1,5
Nyabusosi (Uganda)
NY 18 (lascas de reducido tamaño)
1,5
Sterkfontein (Sudáfrica)
Miembro 5
1,5-1
Peninj (Tanzania)
Mugulud (grandes soportes retocados), Bayasi, Maritanane (núcleos y lascas de pequeño tamaño con pocos retocados)
1,5-1,1
Olduvai (Tanzania)
EF-HR (extracción de soportes y manufactura de artefactos), FCWest (obtención de lascas de pequeño tamaño y objetos de percusión; gran variabilidad técnica y enorme diversidad de materias primas), TK (explotación del cuarzo para yunques de percusión, con materias primas procedente de 2-10 km), BK
1,5-1,4
Gadeb (Etiopía)
2B, 2C y 2E
<1,5
Chesowanja (Kenia)
GnJi 1/6E
1,4
Kuruman Hills, entre Danielskuil y Kuruman al norte de Cape Province, South Africa
1,37
Winam Bay, Lake Victoria, cerca de Mount Homa, Kenya
1,35
Kilombe Volcano, entre el Lago Victoria y Nairobi, Kenya
1,30
Rietputs (Sudáfrica)
1,30
Gona, Dikika, Hadar, Ethiopia
1,15
Humbu Formation, West Lake Natron, Tanazia
1,15
Upper Webi Shebele Basin, Etiopía
1,07
Middle Awash area, Bouri Formation, Etiopía
1,01


Parece observarse un patrón general de cambio en la gestión del entorno desde una utilización generalista de los asentamientos a una especialización funcional de los mismos:
  1. En unos lugares se obtienen los grandes soportes, grandes lascas. 
  2. Posteriormente, en otros lugares, estas lascas serán transformadas 
    • En matrices para obtener productos cortantes más pequeños. 
    • En objetos estandarizados de grandes dimensiones como los bifaces y los hendedores. 
  3. En otros lugares se procesan carcasas, etc.
Esto implica que el entorno pasa a ser vivido como territorio con una ocupación continua de los asentamientos y una tendencia hacia el rendimiento diferido. A su vez, indica una mayor movilidad de los grupos humanos, para la que ergaster/erectus estaba especialmente adaptado. Los asentamientos se localizan preferentemente en los lechos arenosos de los pequeños afluentes, al resguardo del viento y fuera del alcance de las crecidas rápidas. Los refugios están mejor estructurados, con distintas áreas de actividad bien organizadas. Aparecen nuevos modelos de recolección y caza, con mayor diversidad de especies como recurso alimenticio.
Todo ello exige una nueva estrategia de subsistencia, con planes conceptuales muy complejos.
Natalie Thaïs Uomini y Georg Friedrich Meyer (2013), mediante la ecografía Doppler transcraneal (fTCD), que mide los patrones de lateralización del flujo sanguíneo cerebral, comprobaron la alta correlación hemodinámica de dos tareas diseñadas para aislar el componente de planificación de la elaboración de herramientas achelenses de la generación de palabras.  Esto es consistente con un sustrato neural común para la fabricación de herramientas de piedra y el lenguaje, y es compatible con las teorías que defienden una co-evolución del lenguaje y praxis manuales. Los resultados apoyan asimismo la hipótesis de que el lenguaje pudo haber surgido hace 1,75 Ma, con el inicio del achelense. Esta tecnología requiere mayor coordinación visomotora y organización jerárquica de acción que el olduvaiense.

Difusión del Modo 1 y el Modo 2. Sheila Mishra, 2014.

Esquemas de paso

Es importante averiguar cuándo pudo llevarse a cabo ese salto adelante en el uso de herramientas y cuál es la distribución temporal de las diferentes tradiciones.
Berthelet, Chavaillon y Picq (2001) distinguen tres posibles esquemas de paso:
  1. Continuidad local. El paso del olduvaiense al achelense es progresivo e irreversible. Ejemplo: Melka-Kunturé.
  2. Alternancias culturales. En un mismo yacimiento se observa una alternancia de niveles. Dos grandes tradiciones técnicas habrían evolucionado. ¿Formaban parte de la misma cultura?
  3. Discontinuidad local. Variabilidad en la adaptación ecológica de los humanos.
El Modo 1 siguió practicándose por muchos grupos del grado erectus, e incluso resurgió con carácter oportunista. Fueron estos grupos los primeros pobladores humanos de Eurasia, quizá en busca de nuevos espacios libres de la competencia con grupos achelenses. 

Transición olduvaiense achelense

Argumentos en favor de un origen gradual no vinculado al erectus:
  • La idea de un paso gradual de la cultura olduvaiense a la achelense tuvo su justificación primera por la secuencia que se halla en los lechos I y II de Olduvai. Las aproximaciones tipológicas de Leakey (1971) se determinaron de acuerdo a la representación de juegos de herramientas, potencialmente indicativos de las diversas actividades. Utilizó varios factores para asignar los conjuntos bien al Olduvaiense Desarrollado o al Achelense, tales como los tipos de rocas que se utilizan para dar forma a las hachas de mano, tamaño y morfología bifaz, y las frecuencias relativas de las hachas de mano.
  • El erectus aparece antes de 1,7 Ma. El primer Achelense es ligeramente posterior a los primeros restos claros de erectus (Kokiselei 4 y Konso Gardula; Beyene et al, 2013), pero la mayoría de los restos arqueológicos hasta 1,5 Ma son Olduvaienses. Por otra parte, fuera de África, erectus precede al Achelense durante cientos de miles de años. Homo georgicus no contaba con tecnología achelense.
Argumentos a favor de una invención vinculada al erectus
  • Isaac (1969) sostiene que la mejora de las técnicas necesarias para pasar de una tradición a otra no podría haberse obtenido de una forma gradual; se trata de una manipulación completamente distinta.
  • De la Torre y Mora (2013) sostienen que los sitios Olduvaienses podrían atribuirse a Homo habilis y los Achelenses a erectus, pero la mayor parte de los sitios tanto Olduvaienses como Achelenses, comprendidos entre las tobas IIB y IIC están desprovistos de fósiles de homínidos o están asociados a restos de H. habilis o Paranthropus.

Lecho II
Miembro superior
BK
Olduvaiense Desarrollado B.
TK
Achelense Inicial (LF) y Olduvaiense Desarrollado B (UF)
Miembro medio
SHK
Olduvaiense Desarrollado B.
MNK Main Site
Achelense Inicial
FC West
Olduvaiense Desarrollado B.
CK
Achelense Inicial
Elephant K
Achelense Inicial
EF-HR
Achelense Inicial
MNK Skull Site
Olduvaiense
FLK North Sandy Conglomerate
Olduvaiense Desarrollado A
HWK East Sandy Conglomerate
Olduvaiense Desarrollado A
Miembro inferior
FLK North Dinotherium Level
Indeterminado.
FLK North clay with root casts
Indeterminado.
HWK East, Level 2
Indeterminado.
FLK West
Achelense Inicial
Lecho I
Miembro superior
Superior
FLK North, Levels 6-1
Olduvaiense
Medio
FLK upper levels
Indeterminado.
FLK Zinjanthropus Floor
Olduvaiense
FLK NN Levels 1,2,3
Olduvaiense
Inferior
DK Levels 1,2,3
Olduvaiense
FLK NN Level 4
Indeterminado.

El Achelense como una adaptación a los cambios ecológicos

Los grandes cambios climáticos hacia la aridez se documentan en Olduvai hace ca 1,7 Ma (cama inferior II) y ca 1,3 Ma (cama superior II). También se registran en la cuenca del Omo y en la Formación Busidima. La coincidencia en el tiempo de estos cambios climáticos y la aparición de los primeros conjuntos achelenses sugieren que el clima actuó como un detonante de la innovación tecnológica.

Según Hay (1976) En Olduvai, nueve de diez conjuntos Achelenses están lejos del paleolago y el otro es indeterminado, mientras que siete de los conjuntos Olduvaienses Desarrollados se hallaron en las orillas del paleolago y el resto son indeterminados. Esta interpretación se reproduce en Peninj donde los conjuntos achelenses se encontraron más lejos del lago que los Olduvaienses (Domínguez-Rodrigo et al, 2009).

Los hallazgos en BK y SHK muestran que los homínidos continuaron explotando animales de tamaño pequeño y mediano de forma similar a la descubierta previamente en FLK Zinj. La explotación de la megafauna, con escasa evidencia antes de 1,5 Ma, parece aumentar en Bed II.

Los problemas y hallazgos anteriormente referenciados dieron lugar a una hipótesis ecológica del origen del Achelense africano (Domínguez-Rodrigo et al, 2005; Neither Hay, 1976). Según esta hipótesis el Achelense no es un producto del erectus sino que constituye una respuesta a las oportunidades y restricciones ambientales. Las soluciones tecnológicas locales no pueden separarse de un marco contextual y regional más amplio y la tecnología a nivel de sitio es una expresión de un sistema regional que requiere información contextual para explicarse.

En contra de la hipótesis ecológica hay que apuntar que el Modo 1 va más allá de estas crisis y se observa en regiones de muy diversas condiciones ambientales.

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Los factores ambientales en Olduvai

Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II
  • Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
  • Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
  • Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
  • A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
Localización de Olduvai y localidades designadas por Leakey (1971)

El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.

Ubicación de FLK Zinj y PTK. Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017.
  • FLK Zinj (1,8 Ma).
    • Manuel Domínguez-Rodrigo, Henry T. Bunn y José Yravedra (2014) han analizado conjuntamente las marcas de corte, las marcas de dientes y las marcas de percusión, en los restos de animales de FLK Zinj y las han comparado con las obtenidas de forma experimental. El acceso primario y secundario a los cadáveres produce diferentes combinaciones de frecuencia de todas estas marcas, que pueden ser de diagnóstico del tipo de acceso. Los resultados proporcionan apoyo robusto para el acceso primario de los homínidos de FLK Zinj.
    • Agness O. Gidna, Bernard Kisui, Audax Mabulla, Charles Musiba y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) contribuyen con un estudio longitudinal de la explotación del canal por felinos y humanos en el Parque Nacional de Tarangire.
    • Henry T. Bunn y Alia N. Gurtov (2014), proporcionan una prueba más convincente de que la caza fue la principal estrategia utilizada para obtener los cadáveres de animales: El perfil de mortalidad del conjunto está dominado por los adultos de grandes bóvidos. Además de la caza de homínidos, otros tres métodos de recolección de residuos podrían haber proporcionado estos resultados: acceso primario de carroñeros a víctimas de accidentes no relacionados con depredadores; acceso secundario de carroñeros a víctimas de depredadores; acceso primario de carroñeros agresivos a víctimas de depredadores. El perfil que domina en FLK Zinj es significativamente diferente de los perfiles de mortalidad formados por los tres métodos de barrido, lo que indica que son resultado de la caza por el Homo temprano.
    • Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
    • Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo.
    • La mayoría de los materiales arqueológicos se superponen en un clúster, con una densidad decreciente de herramientas de piedra y huesos al alejarse de la base del racimo. El cúmulo es extremadamente denso y contrasta fuertemente con el espacio circundante. La concentración espacial de herramientas de piedra forma de un punto caliente más marcado que el documentado para los huesos fósiles; fueron descartadas y se acumularon en una porción muy pequeña del espacio. La superposición en la agrupación de los fósiles y herramientas de piedra sugiere la utilización de estas para un acceso primario a los canales de los animales y un comportamiento cooperativo y de intercambio de alimentos sustentado en una estructura social no basada en familias nucleares (Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017).
  • PTK (Philip Tobias Korongo) 
    • Está situado ~ 500 m al sur de FLK Zinj. Descubierto en 2012. Contiene tres capas arqueológicas discretas. La más densa (nivel I) corresponde a la mmisma paleosuperficie que FLK Zinj y también está cubierta por la Tufa IC. El área excavada, de unos 80 m2, exhibe una densa concentración de herramientas de piedra y huesos fósiles. Los estudios preliminares del conjunto sugieren carnicería de homínidos y uso de herramientas de piedra. La cantidad de huesos rotos es importante, incluyendo restos axiales. Se observa el mismo patrón de distribución de materiales arqueológicos que en FLK Zinj (Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017).
  • FLK North (1,8 Ma).
    • Gail M. Ashley, Henry T. Bunn, Jeremy S. Delaney, Doris Barboni, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax ZP Mabulla, Alia N. Gurtov, RoniDell Baluyot, Emily J. Beverly y Enrique Baquedano (2014) interpretan los componentes del sitio FLK North, donde ha aparecido una acumulación de fósiles, cerca de un humedal dominado por la actividad de los carnívoros. FLK North está delimitado verticalmente por las tufas Ng'eju (1,818 ± 0,006 Ma) e IF (1,803 ± 0,002 Ma), y está formado por 9 niveles que comprenden un registro relativamente continuo en un ciclo de precesión de Milankovitch (seco-húmedo-seco). A medida que el lago se desvaneció durante la parte seca del ciclo, los suministros de agua superficiales disminuyeron y los manantiales y humedales subterráneos se convirtieron en el suministro de agua dulce dominante. El análisis de los huesos y artefactos fósiles recién recuperados ha demostrado que los huesos de animales grandes son en gran medida producto de la caza y alimentación de felinos y hienas.
Estratigrafía del sitio SHK-1

Figure 1
Estratigrafía de FLK-West. D. Uribelarrea.
  • FLK-West
    • F. Diez-Martín, P. Sánchez Yustos, D. Uribelarrea, E. Baquedano, D. F. Mark, A. Mabulla, C. Fraile, J. Duque, I. Díaz, A. Pérez-González, J. Yravedra, C. P. Egeland, E. Organista y M. Domínguez-Rodrigo (2015). Yacimiento achelense temprano, el más antiguo con asociación de de explotación de fauna. Los hallazgos incluyen grandes herramientas de corte (LCT) simples y elaboradas y hachas de mano bifaciales y huesos con marcas de corte, de bóvidos, suidos y équidos. FLK-West está justo encima de la Tufa IIA, datada en ca 1,7 Ma. La muestra lítica recuperada asciende a 2.120 artefactos, distribuidos a lo largo de las 6 unidades arqueoestratigráficas reconocidas en la secuencia de excavación. El grueso de la colección está elaborado en cuarzo de Naibor Soit (73,67%), seguido a distancia por rocas volcánicas (18,2%) y sílex (7,07%). En todos los niveles estratigráficos se encontró una representación variable de guijarros no modificados, elementos de percusión, fragmentos indeterminados y herramientas. La producción de escamas, medianas en su mayoría, se efectuó mediante una variedad de estrategias unifaciales, bifaciales y multifaciales y modelos lineales, ortogonales y centrípetos. También se documenta reducción bipolar. En general, los artefactos difícilmente pueden atribuirse a los tipos achelenses clásicos (como hachas de mano, cuchillas y picos triédricos), son toscos y carecen de cualquier tipo de simetría. Proceden de una reducción bifacial y preferentemente no invasiva. Sin embargo, han sido recurrente y eficientemente formados o retocados para producir zonas puntiagudas distales contundentes y filos. Estas formas LCT simples coexisten en el mismo conjunto con hachas de mano muy sofisticadas. Los rasgos achelenses más significativos se observan en los dos niveles inferiores, en especial en L6, donde se han documentado 35 grandes escamas de cuarzo de Naibor Soit, 4 núcleos masivos dedicados a la producción de grandes lascas y 28 grandes herramientas de corte (LCT), incluyendo hachas de mano verdaderamente bifaciales. Estos artefactos son particularmente grandes en longitud, la anchura y grosor. En contraste con Kokiselei y Konso, FLK West proporciona evidencia de que las habilidades de talla relativamente avanzadas estuvieron presentes desde el inicio del Achelense. La mayoría de los elementos faunísticos corresponden (por orden de abundancia) a huesos largos, dientes y axiales (costillas). La preservación de los restos es buena, aunque varias superficies han sido afectados por la exposición al agua. Las modificaciones de la superficie del hueso incluyen marcas de corte (4 huesos), de percusión (13) y de dientes (14), todas ellas en huesos largos.
  • TK (Thiongo Korongo; 1,35 Ma).
    • Manuel Santonja, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Alfredo Pérez-González, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax Z.P. Mabulla, Henry T. Bunn y Enrique Baquedano (2014) han realizado un estudio tecnológico y paleoeconómico del conjunto lítico de 5.805 piezas recuperado en el nivel inferior (TKLF). El carácter del sitio, así como las actividades llevadas a cabo en el mismo, han sido influenciados en gran medida por las materias primas utilizadas principalmente de procedencia próxima. Se pueden identificar dos diferentes cadenas operatorias: una basada en la obtención de lascas a partir de rocas volcánicas y cuarcita y otra en la fabricación de grandes y altamente estandarizados bifaces que fueron producidos, utilizados y abandonados en el sitio.
    • En la campaña de 2017, el Equipo del Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH), liderado por Manuel Santonja, ha hallado, en un nivel datado en 1'3 millones de años, un molar y fragmentos de un mismo húmero de erectus junto a abundantes herramientas líticas achelenses y restos óseos de elefante (Palaeoloxodon recki). Las diferencias observadas, en particular la presencia de miles de útiles líticos, muchos de ellos de gran tamaño y un número reducido de restos óseos en el nivel inferior, frente a una menor densidad de piezas líticas con una significativa presencia de mega herbívoros en el nivel superior, permiten plantear la hipótesis de que en estos niveles se desarrollaron distintas actividades. Esta variabilidad, que se produce en un corto espacio de tiempo, se interpreta como el producto de distintos patrones de conducta y se descarta que respondan a desarrollos tecnológicos evolutivos en el achelense.
Estratigrafía de BK. Organista et al, 2017.