martes, 28 de junio de 2016

Poblamiento del Sureste de Asia, Australia y Oceanía


Expansión del sapiens por el sureste de Asia y Australia, según la arqueología. David Sánchez.
Hace 40 ka, debido a la retención de agua en los glaciares, Nueva Guinea, Australia y Tasmania formaban un único continente conocido como Sahul. La distancia a Asia era de unos 100 km. Los primeros emigrantes debían conocer la construcción de balsas, pues llegaron también a Nueva Bretaña y Nueva Irlanda en el mismo periodo, separadas también a 100 km. En el sureste de Asia, las señales de humanos modernos tempranos son escasas.
  1. En la isla de Flores tenemos material arqueológico en Liang Bua datado entre 74-61 ka, que seguramente puedan encajar a Homo sapiens, auque hay que recordar que en esta zona es donde aparecieron los famosos restos del Homo floresiensis pero con dataciones posteriores.
  2. En la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló un metatarsiano humano sin que se pueda precisar la especie a la que corresponde. Se ha datado en 67 ka.
  3. En Tam Pa Ling, Montañas Annamite (norte de Laos), se han recuperado, datados en 63-46 ka.
    • TPL 1. Un cráneo recuperado en 2009 con morfología completamente moderna.
    • TPL 2. Una mandíbula hallada en 2010, con rasgos en mosaico.
    • La morfología mosaico de TPL 2, junto con la morfología completamente moderna de TPL1 y las características de los fósiles de otros yacimientos, sugieren una gran variación morfológica en las primeras poblaciones humanas modernas que residían en Eurasia Oriental en MIS 3 (Fabrice Demeter et al, 2015).
  4. En Timor oriental, en la cueva de Jerimalai, se encontraron infinidad de utensilios de piedra (más de 9.700) y casi 40.000 huesos de hasta 22 familias diferentes de pescados, además de fósiles de otros animales terrestres del entorno, de los que también se alimentaron los seres humanos, y ornamentos con una datación de hasta 42 ka. Algunos de los vestigios pertenecen a atunes, lo que implica que los habitantes de aquel lugar pescaban desde embarcaciones en alta mar. Hay que poner en relación estos pueblos con toda seguridad con los primeros colonizadores de Australia.
  5. Los restos más tempranos datados con seguridad, corresponden a la Cueva Niah y a Tianyuandong (40 ka).
    • En la Cueva Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 un esqueleto datado en 45-39 ka. Barker et al, 2007. Klein, 2009. Curnoe et al, 2016.
    • El esqueleto de Tianyuandong fue hallado en 2001 en una cueva a 6 km del núcleo del Complejo Zhoukoudian. Datado en hace 42-39 ka.
  6. En la Cueva Tabon (Filipinas) Fox descubrió en 1962 un hueso frontal y tres fragmentos mandibulares asociados a una industria lítica que fue bautizada como taboniense. Se dataron en hace 23 ka, aunque el contexto cronoestratigráfico estaba perturbado. Durante las excavaciones de 2000-2001 aparecieron 11 nuevos restos humanos. Junto con otros restos procedentes de excavaciones de los años 1960, suman al menos 483 piezas (Julien Corny et al, 2015). Dos M1 superiores tienen grandes dimensiones inusuales, fuera del rango de variación de lo asiáticos surorientales submodernos. Otros cuatro, caen dentro o casi de la variabilidad de los Negritos de Filipinas. La disparidad morfológica encontrada entre los M1 superiores de Tabon, es mayor que en otras poblaciones, lo que apoya la hipótesis de la presencia de dos morfotipos.
  7. En Wadjak (Java), Dubois descubrió dos cráneos modernos.
  8. Los aborígenes australianos, neoguineanos y melanesios, comparten variaciones genéticas que no se encuentran en otras partes, y se ha calculado una población fundadora hace unos 50.000 años. Irina Pugach et al (2013) han calculado qyue la divergencia genética entre las poblaciones nativas de Australia, Nueva Guinea, y los Mamanwa (un grupo Negrito de las Filipinas) data de hace unos 36 ka. Hace 4230 años, estos grupos recibieron la aportación genética de poblaciones de la India, momento que coincide con un cambio de tecnología, formas de procesamiento de la alimientación y aparición del dingo en el registro arqueológico.
  9. La colonización de la Polinesia y Micronesia tuvo lugar en los últimos 3000-3500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.
    • 1500-1300 aC. Fiji.
    • 1000 aC. Marianas.
    • 600 aC. Cooks. Sociedad.
    • 500 aC. Carolinas
    • 300-50 aC. Marshalls.
    • 100-0 aC. Marquesas.
    • 400-600 Hawaii.
    • 800 Rapa Nui.
    • 1200 Nueva Zelanda.
  10. En cuanto a la procedencia de estos colonizadores, hay diversas teorías:
    1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente, reemplazando a una población de cazadores recolectores (modelo en Dos Capas; Jacob, 1967) y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.
      • En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
      •  En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
      •  También confirman esta teoría los análisis del ADNmt y los análisis genéticos de Sheila Mirabal et al (2013).
        • Las poblaciones de Nueva Zelanda no tienen ascendencia taiwanesa. Tienen ascendencia en la China continental.
        • El grupo Ami, el más grande en población en Taiwán, sólo afecta a grupos de Zelanda y Madagascar, pero no de Samoa y Tonga.
    1. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.
                                          i.    Confirman esta teoría los análisis del cromosoma Y. En la tercera parte de los polinesios está presente en haplogrupo L, frecuente en el sur de China y en los ami de Taiwán.
                                         ii.    En contra de esta teoría está el hecho de que también son muy frecuentes los haplogrupos C y F, muy raros en Taiwán y sur de China.
    1. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia. Curnoe et al (2016), un modelo de múltiples migraciones.

TEORÍAS SOBRE EL POBLAMIENTO DE POLINESIA

Velocidad de desplazamiento
Mezcla de poblaciones
Bellwood
Rápida
Escasa
Triple I
Lenta
Escasa
Stoneking, Curnoe
Lenta
Grande

Modelo de múltiples migraciones para el poblamiento del Sureste de Asia. Curnoe et al, 2016.
(1) El HAM llega al sur de China hace al menos 80 ka (flechas blancas grandes).
(2) Dispersiones hacia la región oceánica del sudeste de Asia a través de las Filipinas y Borneo, llegando hasta el sur de Sulawesi y Maluku (flechas amarillas).
(3) Otra dispersión, a través de la península de Malasia, establece las poblaciones de los archipiélagos del sureste de Asia (flechas de color naranja claro), Australia (flechas rojas) y Nueva Guinea (flechas de color naranja oscuro).
(4) El haplogrupo E aparentemente surgió hace 30 ka y se dispersó posteriormente por gran parte de la región, incluyendo Taiwán y Nueva Guinea después de hace ca 15 ka (caja verde con flechas).
La estrella marca el emplazamiento de la Cueva Hiah.
La diversidad genética de la región procede de al menos dos grandes migraciones humanas: la primera migración del HAM fuera de África y la última dispersión pre-europea, conocida como la expansión austronesia. La mayoría de los estudios apoyaban diferentes orígenes para los australianos y los nuevaguineanos, mientras que otros proporcionaban evidencia de profunda ascendencia común. Los trabajos de McEvoy et al (2010) y Pugach et al (2012) confirmaron una profunda divergencia de los australianos indígenas con las otras poblaciones del mundo, pero identificaron a los papúes de las tierras altas como sus parientes más cercanos. Ambas poblaciones proceden de la misma migración fuera de África que se instaló en otras regiones del mundo. La hipótesis de que los negritos de Malasia y Filipinas, los nativos de Andamán, los aborígenes australianos y los montañeses de Nueva Guinea son descendientes directos de una diáspora fuera de África a través de una ruta sur se ha visto reforzada por la comprobación de su afinidad genética. Pugach et al (2012), estimaron que:
  • Los ancestros comunes a euroasiáticos y aborígenes australianos divergieron de las poblaciones africanas hace 66 ka.
  • La separación entre los ancestros de los australianos y los nuevaguineanos y los ancestros de los euroasiáticos sucedió hace 43 ka.
  • La divergencia entre los australianos, los nuevaguineanos y el grupo Mamanwa Negrito se produjo hace 36 ka. En ese momento el Sahul constituía una sola masa y la fecha es muy anterior a la crecida de las aguas del mar que separó la isla de Nueva Guinea hace unos 8 ka.
    La expansión austronesia a gran escala comenzó hace unos 4500 años a partir de Taiwán. Wollstein et al (2010) han cuantificado las mezclas en las poblaciones polinesias.
    Posibles direcciones de las migraciones humanas, localizaciones y porcentajes de mezcla. Mark Lipson et al, 2014.
    Lipson et al (2014) han analizado los datos del genoma completo de individuos de 56 poblaciones de las islas del sudeste de Asia para rastrear los flujos de genes ancestrales.
    • Todos los grupos austronesios muestreados albergan ascendencia aborigen taiwanesa, más cercana que la de cualquier población continental actual.
    • También han heredado ascendencia de poblaciones austro-asiáticas.
    Se abren dos interpretaciones:
    • Había una presencia sustancial austro-asiática en las islas del sudeste de Asia, antes de la llegada de los austronesios.
    • La migración austronesia se produjo por el continente, mezclándose allí con los austro-asiáticos, antes de continuar hacia el oeste de Indonesia.
    Evidencias de ocupación humana en el Sahul, datadas en más de 30 ka. David Sánchez.


    Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y

    Australia

    La llegada de los humanos se produjo hace 55-45 ka. Las dataciones están sujetas a controversia. Las excavaciones en Nauwalabila I y Malakunanja II (ver Clarkson et al, 2015), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en 60-50 ka. Algunos investigadores, como Jim O'Connell y Jim Allen (2004) advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. Un fragmento de basalto recuperado en Carpenter's Gap, con una datación de 49-44 ka se ha interpretado que perteneció a un hacha enmangada, la más antigua conocida en todo el mundo (Hiscock et al, 2016).

    Figura
    Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.
    En el centro y sur del continente, disponemos de varios yacimientos con dataciones menos discutidas. En todo caso, la colonización debió de producirse mucho antes. La línea de costa del Pleistoceno estaba a cientos de kilómetros de la moderna y están inundadas extensiones considerables de tierra ocupada por los primeros colonos. Seguramente muy pocos o ningún sitio de la primera colonización han sobrevivido hasta hoy.
    • En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
    • Warratyi rock shelter, southern interior. 49 ka. Evidencia más temprana en Australia de artefactos (más de hace 46 ka), ocre (49-46 ka), pigmento de yeso (40-33 ka), herramientas de hueso (40-38 ka), herramientas con mango (38-35 ka), y artefactos respaldados (30-24 ka). Hamm et al, 2016.
    • Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
    • Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
    • Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
    • Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
    • Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
    • Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
    • Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
    • Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
    • Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
    • Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
    • Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
    • Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.
    Hace 20 ka, en el apogeo de la última edad del hielo, los aborígenes poblaban todo el continente y habitaban la Cueva Kutikina en el río Franklin (Tasmania).
    Hace 13 ka los aborígenes de Tasmania quedaron aislados del continente. Hace 8 ka Australia se aisló de Nueva Guinea y se formaron las Islas de Torres.Esta dispersión de yacimientos tempranos, se puede explicar de dos formas alternativas:
    • Una dispersión rápida por todas las regiones y paisajes de cazadores-recolectores altamente móviles. 
    • Una colonización más temprana. Los yacimientos corresponderían a un momento posterior, en que la actividad humana creció en importancia. Los humanos puede haber estado presentes en los paisajes por un período prolongado antes de ser visibles arqueológicamente hace unos 50 ka.
    Ligado al problema de la fecha de la primera colonización y la tasa de dispersión está la discusión sobre las transformaciones ambientales causadas y en especial la reducción y extinción de la megafauna en todo el continente. Una colonización tardía implicaría que la extinción de la megafauna era casi completa en muchos paisajes antes de la aparición humana. No se han hallado lugares donde los humanos hayan dado muerte a los grandes animales extinguidos, pero esto podría ser consecuencia de la falta de conservación de los yacimientos. Las estrategias de quema de flora constituyeron la respuesta humana en ambientes fuera de control debido a la ausencia de los grandes herbívoros consumidores. 

    Alan N. Williams (2013)Allan N. Williams et al (2013)Tobler et al (2017) y Nagle et al (2017), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia.
    • De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.
      • Por el contrario, Nagle et al (2015), en base al ADN-Y, defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.
      • Nagle et al (2017) localizan el origen de los haplogrupos australianos del ADNmt quizá en la India.
      • El modelo tradicional aborigen de patrilocalidad y movimiento de las mujeres a través de grandes distancias por cientos, si no miles de generaciones pueden explicar la amplia distribución geográfica de diversos haplogrupos indígenas del ADNmt (Nagle et al, 2017)
    • Tras la llegada a Australia, hubo una rápida dispersión de la población que se estabilizó a niveles muy bajos.
    • Entre 21-18 ka, la población se redujo hasta un 61%, seguramente como consecuencia de importantes eventos climáticos (último máximo glacial). La población correlaciona de forma estrecha con los factores climáticos y ambientales. Los modelos de asentamiento en refugios han sido confirmado por las dataciones y las técnicas geoespaciales.
    • En el periodo frío de reversión del Antártico (14,5-12,5) la población se concentra nuevamente en refugios.
    • Las poblaciones durante todo el Paleolítico Superior fueron bajas, con un aumento gradual lento pero sostenido desde hace 12 ka (antes de lo que se creía), coincidiendo con un aumento de nivel del mar y el fortalecimiento del monzón del norte. El crecimiento fue mayor en el sureste, gracias a una creciente utilización espacial y a la diversificación de las actividades económicas y de los lugares de residencia, con aparición de tecnología compleja.
    • La población hace quinientos años era de 1,2 millones.
    • En el momento del contacto con los europeos (1788), la población era de unos 770.000-1.100.000 individuos.
    Anders Bergström et al (2016) han analizado el ADN-Y de una muestra de aborígenes australianos. Según el árbol filogenético de máxima verosimilitud, los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K* (ver también Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016).
    • Se infiere un tiempo de divergencia de: 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q) y 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5). Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.
    • Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es de 50,1 ka en C y 48,4 ka en K*. No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.
    • Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.
    Desde el punto de vista paleontológico se ha diferenciado en Australia una población grácil y otra robusta.
    • La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.
        • LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
        • LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.
      1. Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.
    • La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.
        • En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka.
        • En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 17 individuos, datados en 10.000 años. Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales.
    • La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos, que no soportan una diferenciación entre poblaciones gráciles y robustas (Heupink et al, 2016).
    La tecnología lítica de estos pobladores es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación  (ver Hiscock 2008; White, 1977). Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. Boivin et al (2013) resaltan el hecho de que Homo sapiens parece haber llegado a Australia sin el paquete africano de innovaciones y que estas las fue adquiriendo de forma independiente y poco sistemática. O'Connell y Jim Allen (2004) proponen que la simplicidad de las tecnologías australianos tempranas se correlacionan con una dieta poco amplia de alimentos con escasa manipulación y procesamiento, para los que bastaban tecnologías simples. No obstante, con dataciones cercanas o superiores a hace 40 ka han aparecido en el norte de Australia fragmentos de hachas acanaladas de borde lijado para trabajar la madera y otras actividades que seguramente se utilizaban enmangadas (Geneste et al, 2000). Además, si bien la variedad de implementos de los primeros conjuntos puede parecer limitada, por otra parte las lascas retocadas estaban a menudo relativamente estandarizadas. La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir.

    La variación cultural aumentó a lo largo de la Prehistoria, en adaptación a nuevos entornos sociales y físicos. Los modelos de poblaciones de dispersión rápida, pero de crecimiento lento defendidas por O'Connell y Jim Allen (2004) sugieren una conectividad cultural mínima entre regiones distantes durante la fase colonizadora, lo que facilitó la aparición de diferencias regionales en los sistemas culturales. El pensamiento complejo, con diversas tradiciones regionales, queda también patente en:
    • La utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II). Más común en el norte y oeste del continente, y rara vez en el sureste. 
    • Los collares de conchas (Mandu Mandu). Entre 45-35 ka los ornamentos, en forma de collares o pulseras de conchas o huesos perforados, teñidos con ocre, aparecen sólo en la parte noroeste del continente.
    • La pintura rupestre (Laura South). Los petroglifos más antiguos se han hallado en el sur de Australia (45 ka). Los dibujos en carbón de Narwala Gabarnmung, en el Territorio Norte, están datados en 28 ka. En cuevas profundas bajo los Llanos Nullarbor en Koonalda (en el borde occidental de Australia del Sur, a unos 50 kms del mar), la población aborigen dejó hace 22 ka diseños acanalados en las paredes de la cueva. 
    • Las hogeras de Lake Mungo están datadas en 30,7 ka. 
    • La evidencia más antigua (30 ka) de cremación en todo el registro arqueológico es el cuerpo de una mujer de Lake Mungo, que fue preparado con ocre.
    En Cuddy Springs antiguo lago cerca de Carinda, se han encontrado las evidencias más antiguas de panificación (30 ka). Hace 18 ka se extienden las semillas, la molienda y el horneado.
    Los australianos no conocían la ganadería, pero sí un animal doméstico, el dingo (de la misma especie que el perro), vinculado a la India. Se piensa que hubo una migración procedente de la India hace 4 ka.

    Refugios y barreras en el poblamiento de Australia

    Indonesia

    Meryanne K Tumonggor et al (2013) han estudiado las variantres del cromosoma Y y el ADNmt en Indonesia.
    Han encontrado evidencias de varias etapas de colonización:
    • La primera etapa, forma parte de la dispersión africana hace 50 ka. El nivel del mar era entonces mucho más bajo, las islas estaban unidas en una gran masa de tierra y el occidente de Indonesa unido al continente.
    • En la segunda etapa se produjeron, a lo largo del Paleolítico, episodios recurrentes de colonización desde el continente asiático.
    • La tercera etapa representa los movimientos del Neolítico de poblaciones endémicas. Algunos pueden implicar dispersiones de población desde (y quizás a) Taiwan, mientras que otros reflejan los movimientos entre grupos de islas de Indonesia.
    • La cuarta etapa refleja los movimientos históricos en Indonesia, en su mayoría relacionados con el comercio y la consiguiente expansión de las grandes religiones de la India, Arabia y China.


    miércoles, 15 de junio de 2016

    El género Pan: bonobos y chimpancés

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    Distribución geográfica y árbol genealógico del género Pan. Lobon et al, 2016.
    Dos especies hermanas del Homo sapiens divergieron entre sí hace ca 1,15 Ma (Lobon et al, 2016), cuando se originó el río Congo y quedaron separadas las poblaciones del norte, que dieron lugar a los chimpancés, de las del sur que evolucionaron hasta los actuales bonobos. Su hábitat se ha mantenido prácticamente inalterado. Chimpancé proviene del bantú kimpanzi o chimpanzi. Pan es el nombre que se ha asignado al género. El dios Pan era el único del Panteón griego a la vez hombre y animal.

    TAXONOMÍA DEL GÉNERO Pan 

    • Pan paniscus Schwarz, 1929. Bonobo o chimpancé pigmeo.
    • Pan troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé.
      • Pan troglodytes troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé Central. 
      • Pan troglodytes vellerosus (Pan troglodytes ellioti) Gray, 1862. Chimpancé de Nigeria. 
      • Pan troglodytes schweinfurthii. Giglioli, 1862. Chimpancé Oriental. Salvo insectos, consume pocos alimentos de origen animal. Machos y hembras tienen tendencia a desplazarse de forma individual para recolectar frutos e insectos, pero se reagrupan por razones sociales o cuando la abundancia de alimentos lo permite. 
        • Emily E. Boehm y Anne E. Pusey (2013) han estudiado los periodos de gestación de las hembras del parque Gombe. Para los partos simples, la media es de 226,5 días mientras que para los gemelos es de 201 días. Las gestaciones de gemelos son muy inferiores a las simples. 
        • En 2014 se comunicó la existencia de una población grande y estable en Bili-Gangu
      • Pan troglodytes verus. Schwarz, 1934. Chimpancé Occidental o Chimpancé de Sabana. Se duda si deberían ser clasificados como una especie independiente, debido a que su comportamiento es diferente del resto de los troglodytes, una divergencia que comenzó hace 500 ka (Gonder et al, 2011): Viven en entornos en mosaico mientras que los demás lo hacen en bosques, usan cuevas y lugares para la socialización y el descanso (Pruetz de 2007), predicen el movimiento del fuego (Pruetz y LaDuke, 2009), construyen trampas y usan lanzas para cazar a otros primates (Pruetz y Bertolani, 2007), comparten comida a base de plantas (Pruetz, 2009), consumen termitas de forma desproporcionada (Bogart y Pruetz, 2011), son nocturnos (Pruetz y Bertolani, 2009) y se sumergen y juegan en el agua (Pruetz y Bertolani, 2009). Además, no se ha conseguido su habituación a los humanos.
      • La separación entre el chimpancé central y el oriental permanece dudosa (Tillmann Fünfstück et al, 2014).

    Bonobos

    Habitan en selvas húmedas al sur del Río Congo y norte del Río Kasai en África Central. A pesar de su nombre, no son de menor tamaño que los chimpancés comunes. Rostro negro y labios internos muy rojos, cabello largo que parece peinado con raya al medio y llega a cubrirles las orejas, piernas largas, tronco más largo, brazos más cortos, capacidad de agarre de precisión con el pulgar y el índice de los pies y, de modo muy notable, los genitales de las hembras están rotados hacia adelante, algo que también ocurrió en nuestra propia especie de modo independiente, y que favorece la cópula cara a cara. La intensa sexualidad parece ser uno de los elementos clave de su sociedad. Al no saberse de qué macho puede ser una cría, eliminan la lucha por la supervivencia de los genes propios frente a los de otros machos competidores (causa principal del infanticidio), más crías sobreviven y todo el grupo cuida a todas las crías y a los genes de todos, lo que sin duda tiene una ventaja evolutiva. Tiende a una dominancia de las hembras. Además, los inevitables enfrentamientos en el interior del grupo suelen resolverse mediante un intercambio sexual, sin importar si ambos contendientes pertenecen o no al mismo sexo, ni su edad, siendo sexualmente maduros. Tal intercambio puede implicar únicamente el frotamiento de genitales entre sí de diversas y creativas formas, el masaje manual de los genitales del otro, incluir ardientes besos o llegar a las cópulas frontales o traseras.
    La dominación femenina en los bonobos se ha explicado en base a coaliciones de hembras que suprimen la agresión masculina. Otros piensan en un escenario evolutivo en el que las hembras prefieren a los machos no agresivos lo que convierte la agresividad masculina en un rasgo no adaptativo. Sin embargo, Cronin, De Groot y Stevens (2015) han medido experimentalmente la tolerancia social en los bonobos, encontrando que no es especialmente alta en comparación con otros primates.

    Según Martin Surbeck y Gottfried Hohmann (2013) sólo dos factores tienen una influencia significativa en el resultado de los conflictos intersexuales:
    • La motivación femenina para ayudar a la descendencia.
    • El atractivo sexual. Las hembras tienen más probabilidades de ganar los conflictos contra los hombres en los momentos en que les presentan hinchazones sexuales que indican elevada fecundidad (sobre el papel de las hinchazones, Douglas et al, 2016).
    Verena Behringer et al (2013) han descubierto una persistencia mayor de la hormona triyodotironina (T3) en los bonobos. En los humanos, los niveles de T3 declinan después de la pubertad. En los chimpancés, alrededor de los diez años de edad, pero en los bonobos, los niveles de T3 se mantienen altos hasta los veinte años.
    En comparación con los chimpancés, los bonobos también muestran un retraso en el desarrollo en las tareas cognitivas y en el crecimiento del cuerpo. Los machos tienen niveles más bajos que las hembras.
    Las hormonas tiroideas pueden influir en las respuestas ante el estrés.

    Según Emilie Genty et al (2013) las vocalizaciones acústicas complejas denominadas "contest hoots" indican la intención del comunicador de interactuar socialmente con los miembros del grupo importantes, mientras que los gestos que las aconpañan proporcionan pistas adicionales sobre la naturaleza de la interacción deseada.

    Klaree J. Boose y Frances J. White (2013) han estudiado las conductas de acoso de los jóvenes bonobos en la colonia del Columbus Zoo. En los chimpancés, donde todos los machos tienen más rango que las hembras, el acoso de hembras maduras por machos jóvenes es el primer paso en su ascenso en la jerarquía del grupo. Por el contrario, en los bonobos las hembras a menudo disfrutan de los más altos rangos.
    • Como en los chimpancés, el acoso es espontáneo.
    • Los jóvenes acosan ​​significativamente más que los adolescentes o los infantes.
    • Los machos, acosan ​​significativamente más que las hembras.
    • A diferencia de los chimpancés, los acosados son machos con mayor probabilidad.
    • Hay una correlación negativa entre el rango del acosado y la cantidad de acoso recibido.
    • Los bonobos machos acosados, como los chimpancés hembras, reaccionan principalmente con conductas agresivas y sumisas.
    • Las hembras acosadas reaccionan por igual con conductas agresivas, sumisas y neutrales.

    Figura 1 Área de estudio y un árbol de población.
    Poblaciones silvestres de bonobos y árbol genético. Yoshi Kawamoto et al (2013).



     



    Chimpancés

    Nuestro conocimiento de los chimpancés proviene de estudios de campo de larga duración:
    1. Jane Goodall y colaboradores en el Parque Nacional de Gombe Stream, Tanzania. 
    2. Toshisada Nishida, Yukimaru Sugiyama y colegas en las cercanías montañosas de Mahale. 
    3. Christophe y Hedwige Boesch en el Taï Forest, Costa de Marfil. 
    4. Jill Pruetz y colaboradores en Fongoli, Sureste de Senegal.
    Menos arborícola que el bonobo.

    Al contrario que en los humanos, la madurez dental completa se produce significativamente antes que la madurez esquelética (Conrad S. Brimacombe, 2013). En los bonobos hembra, la pubertad se produce dos o tres años antes que en las chimpancés (V. Behringer et al, 2014).

    Los chimpancés de Kanyawara tienen una esperanza de vida al nacer de 19 años, y los individuos que viven hasta los 14 años pueden esperar vivir otros 24. La tasa de mortalidad promedio es de 3,9% por año durante las edades de 10 a 35. La tasa de mortalidad de adultos comparables en las sociedades humanas de forrajeo es ~ 2 % (Martin N. Muller y Richard W. Wrangham, 2013)
      Culturas y comunidades de chimpancés.
      Los chimpancés viven en grupos de 25-100 individuos, que se fusionan o fisionan según las necesidades. Según Kevin E. Langergraber et al (2014) las fisiones son eventos raros. Muestran altruismo y un elevado grado de cooperación y socialización. Practican el despiojamiento con una función apaciguadora además de higiénica. Los machos colaboran mutuamente en general, quizá por que a ninguno de ellos se le niega el acceso a las hembras. Éstas pueden ser montadas por varios machos, genéticamente emparentados, de forma consecutiva. Se produce pues competición espermática. De todas formas, las hembras prefieren copular con los machos de alto rango, con aquellos con los que tienen una relación especial y con los machos recién llegados, protegiendo así a las crías del infanticidio. En comunidades muy grandes, se ha observado una tendencia de los machos a asociarse con hembras concretas durante largo tiempo (Kevin E. Langergraber et al, 2013).

      La variabilidad genética se establece mediante la exogamia de algunas hembras. Los machos se quedan en su grupo natal toda la vida. Si un grupo de machos se topa con un grupo menor mata a los machos y a las crías e incorpora a las hembras a su grupo. Las hembras son más solitarias que los machos.

      Las diferentes presiones sociales que actúan sobre los sexos, implican asimismo diferentes estrategias de comunicación dependiendo del sexo y en el caso de las hembras dependiendo también del sexo del destinatario (comunicaciones intersexuales e intrasexuales; Nicole M. Scott, 2013).

      Anne E. Pusey y Kara Schroepfer-Walker (2013) han estudiado la competencia intrasexual femenina en los chimpancés del Parque Nacional Gombe (Tanzania). Las chimpancés presentan tasas excepcionalmente lentas de reproducción y crían a sus hijos sin ayuda paterna directa. Su éxito reproductivo depende del acceso a recursos alimenticios de alta calidad durante un largo período de vida. Aunque las tasas de agresión son bajas, las hembras compiten por el espacio y el acceso a los alimentos. Un estatus más elevado se correlaciona con un alto éxito reproductivo, y las hembras de alto rango tienen mayor acceso a los alimentos, incluyendo acceso preferencial a los lugares ricos en recursos; Son agresivas con las hembras inmigrantes e incluso matan a los recién nacidos. La intensidad de la agresión se correlaciona con la densidad de población. La competencia es posible que se extienda al apareamiento: Las hembras presentan hinchazones sexuales durante 6-18 días durante los cuales tratan de aparearse con la mayoría o con todos los machos.

      Según Michael E. Wilson et al (2014)  la violencia letal intraespecífica de los chimpancés es el resultado de estrategias de adaptación que buscan obtener beneficios como el mejor acceso a los recursos alimenticios o a las parejas. Joseph T. Feldblum et al (2014) han comprobado en Pan troglodytes schweinfurthii que la agresión masculina hacia la hembras aumenta el éxito reproductivo.

      El cuidado de las crías corre a cargo de las hembras. Los machos defienden el territorio mediante patrullas bien organizadas. Las hembras invierten más en los infantes machos (Geraldine E. Fahy et al, 2014)

      El dimorfismo sexual se manifiesta de forma más acusada en el tamaño de los caninos.

      Son vegetarianos aunque a veces completan su dieta con insectos o pequeños vertebrados.

      Practican el knuckle walking.

      Según Jorg J.M. Massen et al (2013) en base a experimentos realizados con Pan troglodytes en cautividad,  los chimpancés muestran personalidad.
      Gema Martin-Ordas et al (2013) han comprobado experimentalmente que los chimpancés poseen algún tipo de memoria autobiográfica.
      Según Francine L. Dolins et al (2014), los chimpancés son superiores a los humanos en cognición espacial.

      Los chimpancés de Taï saben que los árboles de ciertas especies producen frutos simultáneamente y utilizan esta información durante su búsqueda diaria de fruta. Basan sus expectativas de encontrar la fruta en una combinación de conocimientos botánicos fundada sobre las tasas de éxito del descubrimiento de fruta y una habilidad para categorizar las frutas en especies distintas (Karline R. L. Janmaat, Simone D. Ban y Christophe Boesch, 2013). Según Janmaat et al (2016) los chimpancés:
      • Clasifican los árboles productores de alimentos.
      • Recuerdan la cantidad y estacionalidad de producción de fruta a lo largo del tiempo.
      • Planifican con flexibilidad los tiempos de retorno a los árboles para optimizar la recolección de alimentos de alta energía y el desplazamiento.
      Tanto bonobo como chimpancé común, pueden aprender el lenguaje de signos de los sordomudos, cazar y comer a otros animales (incluidos otros primates).

      Alicia P. Melis y Michael Tomasello (2013) han comprobado experimentalmente que individuos de la especie Pan troglodytes pueden coordinar intencionalmente sus acciones y comprender la necesidad de ayudar a un compañero para lograr un objetivo común. Jan M. Engelmann, Esther Herrmann y Michael Tomasello (2015) han encontraron una fuerte evidencia de que los chimpancés (Pan troglodytes) muestran confianza espontánea en sus congéneres en un contexto novedoso, ajustando el nivel de confianza a la fiabilidad del compañero y desarrollando la confianza con el tiempo. Según Claudia Rudolf von Rohr et al (2015) y los chimpancés son capaces de reconocer cuando se violan las normas sociales (Zanna Clay et al (2016) para los bonobos).

      En experimentos con dos chimpancés cautivos entrenados en el lenguaje de signos, Anna Ilona Roberts et al (2014) han comprado la utilización de gestos intencionales para coordinarse en la recuperación de comida escondida. Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos. Ammie K. Kalan, Roger Mundry y Christophe Boesch (2015) han demostrado la utilización de llamadas referenciales para alimentos en chimpancés salvajes. Stuart K. Watson et al (2015) han encontrado que, tras la integración de dos grupos de chimpancés adultos (procedentes de Holanda y Escocia), la estructura acústica de gruñidos referenciales producidos para un alimento específico convergió en tres años. Marina Davila-Ross et al (2015) proporcionan la primera evidencia empírica de que una especie de primates no humanos puede producir expresiones faciales independientemente de vocalizaciones estrechamente asociados. Para Taglialatela et al (2015) los chimpancés a menudo acompañan sus vocaclización con otro tipo de modos comunicativos como por ejemplo los gestos. Arcilla, Archbold y Zuberbühler (2015) han constatado en bonobos la flexibilidad funcional de las señales vocales, la capacidad de expresar una gama de estados emocionales, independientemente del contexto y la función biológica. Pamela Heidi Douglas y Liza Moscovice (2015) observaron los gestos producidos en el contexto del comportamiento socio-sexual entre las hembras de Luikotale (R. D. del Congo) y los consideraron intencionales y referenciales y posiblemente icónicos ya que comunican información específica sobre el objetivo deseado. Fröhlich et al (2016) han estudiado las interacciones entre madres e hijos en varias comunidades de chimpancés y bonobos; de acuerdo con los resultados, las interacciones comunicativas muestran las características cooperativas del lenguaje humano.

      Roman Wittig et al (2014) han comprobado experimentalmente que los chimpancés recuerdan quienes son los socios de los demás y predicen su comportamiento.
      Michael J. Beran et al (2013) (2015) ha comprobado experimentalmente la metacognición en chimpancés (capacidad de pensar sobre el pensamiento).

      Pan troglodytes verus y Pan togldytes vellerosus practican la técnica del percutor-yunque: utilizan una piedra o una madera para abrir frutos apoyados en una superficie dura. Se establece una coordinación sobre tres objetos, lo que requiere un considerable control motor y una importante habilidad cognitiva, indicando la presencia de una representación simbólica de los objetos empleados como instrumentos, anticipación y planificación (Sugiyama, 1997. Byrne, 1995). La mayor eficiencia se da en las hembras adultas. Esta habilidad no es innata, sino que requiere un largo aprendizaje, que corre a cargo de las madres.
      Karline R. L. Janmaat et al encontraron evidencia de que los chimpancés salvajes planifican con flexibilidad cuando y donde van a desayunar después de sopesar varios factores, tales como la hora del día, la distancia y el tipo de alimentos consumidos. Los chimpancés acuden antes a los sitios de desayuno con fruto muy efímero y altamente codiciado, como los higos, que a los sitios con fruta menos efímera, que se puede obtener a lo largo de todo día. Estos resultados suponen el primer ejemplo claro de un mecanismo cognitivo orientado hacia el futuro por el cual los homimoideos pudieron amortiguar el efecto de las disminuciones estacionales en la disponibilidad de alimentos y el aumento de la competencia interespecífica.

      En Gombe, los chimpancés apiñan hojas en sus bocas y después sumergen estas "esponjas" en hendiduras para absorber el agua.

      Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun (2014) han comprobado que ocho miembros de un grupo de doce chimpancés llevan colgada de su oreja una hierba a modo de pendiente, después de que una hembra (Julia), lo hiciera por vez primera.

      Felix Warneken y Alexandra G. Rosati (2015), mediante experimentos con chimpancés de Gombe, han verificado que prefieren los alimentos cocinados, comprenden la transformación de los alimentos crudos que se produce al cocinar, y generalizan esta interpretación causal a nuevos contextos y en lugar de consumir los alimentos crudos al momento, prefieren esperar a que se cocinen aunque deban transportarlos y guardarlos en previsión de futuras oportunidades para cocinar.

      Características de violencia inter e intragrupal en las comunidades de chimpancés e hipótesis sobre sus causas. Palmira Saladié et al, 2012)








      Violencia inter-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida et al, 1979. ;Takahata, 1985 ; Newton-Fisher, 1999 ; Wrangham, 1999 ; Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. , 2006 ; Wilson y col ., 2004 ; Wrangham et al, 2006. ; Sherrow y Amsler, 2007 )Violencia intra-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida y Kawanaka, 1985Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ; . Wrangham et al, 2006 )
      Propiedades
      Los agresores son machos, en su mayoría jóvenes y adultos.
      Las víctimas son de comunidades vecinas.
      Los ataques se producen en zonas fronterizas de las comunidades que se superponen.
      Las víctimas son de ambos sexos y diferentes edades, pero principalmente son atacadas mujeres extracomunitarias, matando a sus bebés.
      El infanticidio se acompaña de canibalismo .
      Las mujeres dentro de la comunidad pueden participar en el consumo y la carne se comparte.
      Los "asesinos" son principalmente machos, pero ha habido casos de hembras.
      Al infanticidio sigue el canibalismo (niños entre 0,5 y tres meses de edad).
      Las hembras pueden participar en el consumo y la carne se comparte.

      Hipótesis
      Hipótesis de la selección sexual ( Nishida et al, 1979. ; Arcadi y Wrangham, 1999 ).
      La hipótesis de reducción de la coalición rival ( Arcadi y Wrangham, 1999Newton-Fisher, 1999 ).
      La competencia por los recursos o hipótesis de la expansión  territorial ( Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. ; Sherrow y de Amsler, 2007 .)
      Hipótesis del desequilibrio de poder ( Manson y Wrangham, 1991 ;Sherrow y de Amsler, 2007 ).
      Hipótesis de la  "unidad de predominio intra-comunitaria" ( Goodall, 1986 ; Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ).
      Extensión del canibalismo masculino entre los grupos ( Nishida y Kawanaka, 1985 ).


      COMPORTAMIENTOS CULTURALES OBSERVADOS EN CHIMPANCÉS

      Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades en las que se han observado.
      • Los chimpancés de Fongoli cazan galagos con ramas puntiagudas (Pruetz et al, 2015)
      • Para abrir las nueces de Elaeis y Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques. Seleccionan los martillos en función de propiedades físicas de los instrumentos y de variables contextuales. La selección del martillo tiene en cuenta la facilidad de transporte y la distancia y ubicación del yunque en el suelo o en los árboles (Giulia Sirianni, Roger Mundry y Christophe Boesch, 2015; Alfonso Benito-Calvo et al, 2015).
      • Los chimpancés de Tanzania machacan los trozos de carne con hojas, los de Gabón, con raspaduras de corteza. De esta forma, al endurecer la mezcla, se prolonga el placer gustativo. En el caso de los sesos, introducen una bolita de hojas en la cavidad craneal para sacar la sustancia. Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado. 
      • Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013).
      • Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera. 
      • Perforan los nidos de termitas agarrando una herramienta de formas diversas en función de la fuerza y precisión requeridas. Luego, introducen ramitas para "pescar" las termitas (Lesnik, Sanz y Morgan, 2015). Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios.
      • Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas. 
      • Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen.
      • Se han observado chimpancés en Bakoun, de todas edades y sexos, pescando algas verdes de agua dulce, Spirogrya sp., de ríos, arroyos y estanques con palos largos y ramitas, que van desde 9 cm hasta 4,31 m de longitud. La pesca de algas se produce con frecuencia durante la estación seca y es inexistente durante la estación lluviosa. Se ha descrito un comportamiento parecido en la población de chimpancés que viven en Bossou, Guinea (Boesch, 2016)
      • Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo. 
      • Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas. 
      • Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas. 
      • Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan. Kühl et al (2016) han reportado que cuatro comunidades de chimpancés del África Occidental arrojan piedras a los árboles.
      • Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013). 
      • Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención. 
      • Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos. 
      • Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano. 
      • Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos. 
      • Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo. 
      • Transmiten culturalmente qué insectos son comestibles (Lydia Luncz V. y Christophe Boesch, 2014).
      • En los chimpancés de una comunidad de Sonso, Budongo Forest, Uganda, se observó la utilización y reutilización de esponjas para beber hechas de musgo o una mezcla de hojas y musgo, lo cual no había sucedido en más de veinte años de observación continua (Catherine Hobaiter et al, 2014).
      • En el Chimfunshi Wildlife Orphanage Trust, Zambia, se ha reportado la limpieza de los dientes de un cadáver con una mata de hierba dura (Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun, 2017).
      William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.
      La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (Klaree J. Boose, 2013).
      En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012). Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.
      William D. Hopkins et al (2014) han examinado el papel de la herencia en la habilidad para el uso de herramientas y la prepotencia de una de las manos sobre la otra en una muestra de 243 chimpancés cautivos. Según los resultados, la herencia tiene una influencia importante en la habilidad en el uso de herramientas y en la lateralidad. Los chimpancés de Goualougo muestran preferencia por una de las dos manos, en parecida proporción para la derecha y la izquierda; los machos muestran mayor uso de la mano derecha que las hembras (Sanz, Morgan y Hopkins, 2016).

      En cuanto a los hábitos de caza, en Taï Forest, Gombe y Ngogo, los chimpancés participan en cacerías, aproximadamente, una vez cada dos o tres días, con un éxito aproximado del 50%. La mayoría de las cacerías se centran en monos, particularmente en el colobo rojo. Los chimpancés de Gombe, también cazan cerdos salvajes y una especie de antílope selvático del tamaño de una oveja. Ninguno de estos grupos se alimenta de carroña y raramente arrebatan las presas a otras especies.
      Mientras que las cacerías de Gombe y Ngogo parecen surgir de encuentros oportunistas con grupos de monos, alrededor de la mitad de las de Taï empiezan antes de que haya ningún tipo de presencia de monos en los alrededores.
      Tras la caza, el reparto de los despojos se acompaña de tranquilas interacciones sociales. En el reparto interviene todo el grupo, incluyendo los individuos que no participaron en la caza. Ningún macho dominante intenta robar la presa (En Taï Forest sí se da este tipo de robo). Todos suplican una parte del botín mediante pequeñas vocalizaciones, toques prudentes o una mano tendida con la palma hacia arriba. El cazador cede pequeñas partes y tolera algunos hurtos. Los machos que ayudaron en la caza apartan los mejores trozos. Las hembras dominantes y las que están en celo, obtienen con facilidad su parte. Los machos jóvenes, el resto de las hembras y las crías, se contentan con algunos restos. A veces, las sesiones de reparto duran horas.

      Geraldine E. Fahy et al (2013) han analizado la queratina del cabello y el colágeno óseo de los Pan troglodytes verus del Parque Nacional Tai, Costa de Marfil, encontrando, en los machos adultos, isótopos que evidencian el consumo de gran cantidad de proteínas procedentes de la caza. Estos resultados refuerzan las observaciones de dominio masculino y consumo de carne de caza en adultos.

      http://www.diariosur.es/v/20100911/cultura/sociedad-sexual-bonobos-20100911.html
      http://animals.nationalgeographic.com/animals/photos/chimps/



      Cognigrama del uso de herramientas por parte de chimpancés, para extraer miel. Haidle, 2012.
      Higo.  2.
      Diferencias entre bonobos y chimpancés. Siguiendo a Simon Baron-Cohen, los bonobos tendrían mayor capacidad empática (como las hembras humanas) mientras que los chimpancés disfrutarían de una mayor capacidad de sistematización (como los varones humanos). MacLean, 2016.

      Diferencias entre bonobos y chimpancés

      Bonobos y chimpancés difieren en su comportamiento (Fumihiro Kano, Satoshi Hirata y Josep Call, 2015)

      Mientras que los bonobos son más afiliativos hacia sus congéneres, los chimpancés muestran mayor grado de agresión. Según Frans de Waal los chimpancés comunes resuelven los conflictos sexuales mediante el poder mientras que los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo.
      Desde un punto de vista cognitivo, los bonobos se desempeñan mejor en la coordinación social, la mirada de seguimiento y la cooperación relacionada con los alimentos, mientras que los chimpancés se destacan en tareas que requieren habilidades de forrajeo extractivas.
      Los bonobos se fijan más en la cara y los ojos de los de su especie, mientras que los chimpancés se fijan mas en la boca, en los genitales y en los objetos de destino de acción y los genitales, que son más grandes que los de los bonobos.

      En los chimpancés salvajes, la agresión intragrupal entre machos y hembras puede ser extrema, y la agresión intergrupal es a menudo letal. Aunque los chimpancés cooperan en contextos de caza, el captor normalmente retiene la mayor parte de los despojos y proporciona sobras a los demás predominantemente en respuesta al acoso. La intolerancia social entre los individuos puede presentar una barrera emocional que obstaculiza significativamente el potencial para la cooperación y el aprendizaje social (MacLean, 2016).

      Los bonobos se caracterizan por formas menos intensas de agresión. La alimentación conjunta es más tolerante que en los chimpancés y comparten voluntariamente la comida con sus congéneres, incluidos los extranjeros. Se ha planteado la hipótesis de que esto es el resultado de un proceso de "auto-domesticación" (Brian Hare, Victoria Wobber y Richard Wrangham, 2012). Esta hipótesis está apoyada por un conjunto de rasgos de comportamiento, morfológicos y psicológicos en los bonobos que son similares a los encontrados en las especies domesticadas artificialmente. La co-ocurrencia de estos rasgos se piensa que es el resultado de la selección contra la agresión, lo que ha dado lugar a cambios en la sincronización y la neurofisiología del desarrollo, incluidas las modificaciones del eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal, los niveles de andrógenos, y el sistema serotoninérgico (Stimpson et al, 2015).

      Los bonobos comparten con los chimpancés la filopatría del macho y la dispersión femenina. Pero a diferencia de los chimpancés, las hembras bonobos actúan juntas frente a los machos adultos en la competencia por el alimento. Mientras que las hembras chimpancés recién llegadas suelen buscar la protección de los machos adultos contra las hembras residentes, las hembras bonobos forman alianzas con las residentes.

      El uso de la herramienta es frecuente en chimpancés; por el contrario, los bonobos las utilizan mucho menos y en ningún caso para buscar alimentos (pero Itai Roffman et al, 2015). Kathelijne Koops, Takeshi Furuichi y Chie Hashimoto (2015) han observado los los chimpancés de Kalinzu (Uganda) y los bonobos de Wamba (RDC) para investigar si estas diferencias pueden explicarse mediante factores extrínsecos (oportunidades ecológicas y sociales) o intrínsecos (predisposiciones). De acuerdo con los resultados, son las predisposiciones intrínsecas las que explican las diferencias.

      Según Alexandra G. Rosati y Brian Hare (2013), los chimpancés son más pacientes y más propensas al riesgo que los bonobos. Están más dispuestos a esperar por recompensas más grandes.

      La explicación a estos cambios de comportamiento en los bonobos hace hincapié en las diferencias en la ecología de la alimentación entre las regiones norte y sur del río Congo: Mientras que los chimpancés y los gorilas comparten el hábitat y compiten por la vegetación al norte del río, los bonobos están restringidos a regiones al sur del río donde no tienen competencia. En estas condiciones, la selección a favor de machos poco agresivos, condujo a un fenotipo de auto-domesticados (MacLean, 2016).
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