miércoles, 15 de junio de 2016

El género Pan: bonobos y chimpancés

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Distribución geográfica y árbol genealógico del género Pan. Lobon et al, 2016.
Dos especies hermanas del Homo sapiens divergieron entre sí hace 2-1,15 Ma (Lobon et al, 2016), cuando se originó el río Congo y quedaron separadas las poblaciones del norte, que dieron lugar a los chimpancés, de las del sur que evolucionaron hasta los actuales bonobos. Su hábitat se ha mantenido prácticamente inalterado. Chimpancé proviene del bantú kimpanzi o chimpanzi. Pan es el nombre que se ha asignado al género. El dios Pan era el único del Panteón griego a la vez hombre y animal.

TAXONOMÍA DEL GÉNERO Pan 

  • Pan paniscus Schwarz, 1929. Bonobo o chimpancé pigmeo. El TMRCA se ha estimado en hace 0,95-0,64 Ma (Takemoto et al, 2017).
  • Pan troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé.
    • Pan troglodytes troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé Central. 
    • Pan troglodytes vellerosus (Pan troglodytes ellioti) Gray, 1862. Chimpancé de Nigeria. 
    • Pan troglodytes schweinfurthii. Giglioli, 1862. Chimpancé Oriental. Salvo insectos, consume pocos alimentos de origen animal. Machos y hembras tienen tendencia a desplazarse de forma individual para recolectar frutos e insectos, pero se reagrupan por razones sociales o cuando la abundancia de alimentos lo permite. 
      • Emily E. Boehm y Anne E. Pusey (2013) han estudiado los periodos de gestación de las hembras del parque Gombe. Para los partos simples, la media es de 226,5 días mientras que para los gemelos es de 201 días. Las gestaciones de gemelos son muy inferiores a las simples. 
      • En 2014 se comunicó la existencia de una población grande y estable en Bili-Gangu
    • Pan troglodytes verus. Schwarz, 1934. Chimpancé Occidental o Chimpancé de Sabana. Se duda si deberían ser clasificados como una especie independiente, debido a que su comportamiento es diferente del resto de los troglodytes, una divergencia que comenzó hace 500 ka (Gonder et al, 2011): Viven en entornos en mosaico mientras que los demás lo hacen en bosques, usan cuevas y lugares para la socialización y el descanso (Pruetz de 2007), predicen el movimiento del fuego (Pruetz y LaDuke, 2009), construyen trampas y usan lanzas para cazar a otros primates (Pruetz y Bertolani, 2007), comparten comida a base de plantas (Pruetz, 2009), consumen termitas de forma desproporcionada (Bogart y Pruetz, 2011), son nocturnos (Pruetz y Bertolani, 2009) y se sumergen y juegan en el agua (Pruetz y Bertolani, 2009). Además, no se ha conseguido su habituación a los humanos.
    • La separación entre chimpancé y bonobo se ha estimado en hace 2,1-0,8 Ma (Takemoto et al, 2015). La separación entre el chimpancé central y el oriental permanece dudosa (Tillmann Fünfstück et al, 2014). Entre hace 550-200 ka, se produjo un flujo de genes de los bonobos en los ancestros de los chimpancés central y oriental (de Manuel et al, 2016)

Bonobos

Habitan en selvas húmedas al sur del Río Congo y norte del Río Kasai en África Central. A pesar de su nombre, no son de menor tamaño que los chimpancés comunes. Rostro negro y labios internos muy rojos, cabello largo que parece peinado con raya al medio y llega a cubrirles las orejas, piernas largas, tronco más largo, brazos más cortos, capacidad de agarre de precisión con el pulgar y el índice de los pies y, de modo muy notable, los genitales de las hembras están rotados hacia adelante, algo que también ocurrió en nuestra propia especie de modo independiente, y que favorece la cópula cara a cara. La intensa sexualidad parece ser uno de los elementos clave de su sociedad. Al no saberse de qué macho puede ser una cría, eliminan la lucha por la supervivencia de los genes propios frente a los de otros machos competidores (causa principal del infanticidio), más crías sobreviven y todo el grupo cuida a todas las crías y a los genes de todos, lo que sin duda tiene una ventaja evolutiva. Tiende a una dominancia de las hembras. Además, los inevitables enfrentamientos en el interior del grupo suelen resolverse mediante un intercambio sexual, sin importar si ambos contendientes pertenecen o no al mismo sexo, ni su edad, siendo sexualmente maduros. Tal intercambio puede implicar únicamente el frotamiento de genitales entre sí de diversas y creativas formas, el masaje manual de los genitales del otro, incluir ardientes besos o llegar a las cópulas frontales o traseras.
La dominación femenina en los bonobos se ha explicado en base a coaliciones de hembras que suprimen la agresión masculina. Otros piensan en un escenario evolutivo en el que las hembras prefieren a los machos no agresivos lo que convierte la agresividad masculina en un rasgo no adaptativo. Sin embargo, Cronin, De Groot y Stevens (2015) han medido experimentalmente la tolerancia social en los bonobos, encontrando que no es especialmente alta en comparación con otros primates.

Según Martin Surbeck y Gottfried Hohmann (2013) sólo dos factores tienen una influencia significativa en el resultado de los conflictos intersexuales:
  • La motivación femenina para ayudar a la descendencia.
  • El atractivo sexual. Las hembras tienen más probabilidades de ganar los conflictos contra los hombres en los momentos en que les presentan hinchazones sexuales que indican elevada fecundidad (sobre el papel de las hinchazones, Douglas et al, 2016).
Verena Behringer et al (2013) han descubierto una persistencia mayor de la hormona triyodotironina (T3) en los bonobos. En los humanos, los niveles de T3 declinan después de la pubertad. En los chimpancés, alrededor de los diez años de edad, pero en los bonobos, los niveles de T3 se mantienen altos hasta los veinte años.
En comparación con los chimpancés, los bonobos también muestran un retraso en el desarrollo en las tareas cognitivas y en el crecimiento del cuerpo. Los machos tienen niveles más bajos que las hembras.
Las hormonas tiroideas pueden influir en las respuestas ante el estrés.

Según Emilie Genty et al (2013) las vocalizaciones acústicas complejas denominadas "contest hoots" indican la intención del comunicador de interactuar socialmente con los miembros del grupo importantes, mientras que los gestos que las aconpañan proporcionan pistas adicionales sobre la naturaleza de la interacción deseada.

Klaree J. Boose y Frances J. White (2013) han estudiado las conductas de acoso de los jóvenes bonobos en la colonia del Columbus Zoo. En los chimpancés, donde todos los machos tienen más rango que las hembras, el acoso de hembras maduras por machos jóvenes es el primer paso en su ascenso en la jerarquía del grupo. Por el contrario, en los bonobos las hembras a menudo disfrutan de los más altos rangos.
  • Como en los chimpancés, el acoso es espontáneo.
  • Los jóvenes acosan ​​significativamente más que los adolescentes o los infantes.
  • Los machos, acosan ​​significativamente más que las hembras.
  • A diferencia de los chimpancés, los acosados son machos con mayor probabilidad.
  • Hay una correlación negativa entre el rango del acosado y la cantidad de acoso recibido.
  • Los bonobos machos acosados, como los chimpancés hembras, reaccionan principalmente con conductas agresivas y sumisas.
  • Las hembras acosadas reaccionan por igual con conductas agresivas, sumisas y neutrales.
Poblaciones silvestres de bonobos, árbol genético y distancia genética. Takemoto et al (2017).



 



Chimpancés

Nuestro conocimiento de los chimpancés proviene de estudios de campo de larga duración:
  1. Jane Goodall y colaboradores en el Parque Nacional de Gombe Stream, Tanzania. 
  2. Toshisada Nishida, Yukimaru Sugiyama y colegas en las cercanías montañosas de Mahale. 
  3. Christophe y Hedwige Boesch en el Taï Forest, Costa de Marfil. 
  4. Jill Pruetz y colaboradores en Fongoli, Sureste de Senegal.
Menos arborícola que el bonobo.

Al contrario que en los humanos, la madurez dental completa se produce significativamente antes que la madurez esquelética (Conrad S. Brimacombe, 2013). En los bonobos hembra, la pubertad se produce dos o tres años antes que en las chimpancés (V. Behringer et al, 2014).

Los chimpancés de Kanyawara tienen una esperanza de vida al nacer de 19 años, y los individuos que viven hasta los 14 años pueden esperar vivir otros 24. La tasa de mortalidad promedio es de 3,9% por año durante las edades de 10 a 35. La tasa de mortalidad de adultos comparables en las sociedades humanas de forrajeo es ~ 2 % (Martin N. Muller y Richard W. Wrangham, 2013).

Los chimpancés comienzan a consumir alimentos sólidos 2-5 meses después del nacimiento. Los bebés son destetados a los 4,5 años de edad; hasta entonces, la contribución de la alimentación sólidad aumenta en progresión aritmética. No se produce solapamiento de la nutrición materna entre hermanos (Iulia Bădescu et al, 2016).
    Culturas y comunidades de chimpancés.
    Los chimpancés viven en grupos de 25-100 individuos, que se fusionan o fisionan según las necesidades. Según Kevin E. Langergraber et al (2014) las fisiones son eventos raros. Muestran altruismo y un elevado grado de cooperación y socialización. Practican el despiojamiento con una función apaciguadora además de higiénica. Los machos colaboran mutuamente en general, quizá por que a ninguno de ellos se le niega el acceso a las hembras. Éstas pueden ser montadas por varios machos, genéticamente emparentados, de forma consecutiva. Se produce pues competición espermática. De todas formas, las hembras prefieren copular con los machos de alto rango, con aquellos con los que tienen una relación especial y con los machos recién llegados, protegiendo así a las crías del infanticidio. En comunidades muy grandes, se ha observado una tendencia de los machos a asociarse con hembras concretas durante largo tiempo (Kevin E. Langergraber et al, 2013).

    La variabilidad genética se establece mediante la exogamia de algunas hembras. Los machos se quedan en su grupo natal toda la vida. Si un grupo de machos se topa con un grupo menor mata a los machos y a las crías e incorpora a las hembras a su grupo. Las hembras son más solitarias que los machos.

    Las diferentes presiones sociales que actúan sobre los sexos, implican asimismo diferentes estrategias de comunicación dependiendo del sexo y en el caso de las hembras dependiendo también del sexo del destinatario (comunicaciones intersexuales e intrasexuales; Nicole M. Scott, 2013).

    Los machos bonobos de alto rango monopolizan con mayor eficacia la reproducción que los chimpancés (Surbeck et al, 2017). Anne E. Pusey y Kara Schroepfer-Walker (2013) han estudiado la competencia intrasexual femenina en los chimpancés del Parque Nacional Gombe (Tanzania). Las chimpancés presentan tasas excepcionalmente lentas de reproducción y crían a sus hijos sin ayuda paterna directa. Su éxito reproductivo depende del acceso a recursos alimenticios de alta calidad durante un largo período de vida. Aunque las tasas de agresión son bajas, las hembras compiten por el espacio y el acceso a los alimentos. Un estatus más elevado se correlaciona con un alto éxito reproductivo, y las hembras de alto rango tienen mayor acceso a los alimentos, incluyendo acceso preferencial a los lugares ricos en recursos; Son agresivas con las hembras inmigrantes e incluso matan a los recién nacidos. La intensidad de la agresión se correlaciona con la densidad de población. La competencia es posible que se extienda al apareamiento: Las hembras presentan hinchazones sexuales durante 6-18 días durante los cuales tratan de aparearse con la mayoría o con todos los machos.

    Según Michael E. Wilson et al (2014)  la violencia letal intraespecífica de los chimpancés es el resultado de estrategias de adaptación que buscan obtener beneficios como el mejor acceso a los recursos alimenticios o a las parejas. Joseph T. Feldblum et al (2014) han comprobado en Pan troglodytes schweinfurthii que la agresión masculina hacia la hembras aumenta el éxito reproductivo.

    El cuidado de las crías corre a cargo de las hembras. Los machos defienden el territorio mediante patrullas bien organizadas. Las hembras invierten más en los infantes machos (Geraldine E. Fahy et al, 2014)

    El dimorfismo sexual se manifiesta de forma más acusada en el tamaño de los caninos.

    Son vegetarianos aunque a veces completan su dieta con insectos o pequeños vertebrados.

    Practican el knuckle walking.

    Según Jorg J.M. Massen et al (2013) en base a experimentos realizados con Pan troglodytes en cautividad,  los chimpancés muestran personalidad.
    Gema Martin-Ordas et al (2013) han comprobado experimentalmente que los chimpancés poseen algún tipo de memoria autobiográfica.
    Según Francine L. Dolins et al (2014), los chimpancés son superiores a los humanos en cognición espacial.

    Los chimpancés de Taï saben que los árboles de ciertas especies producen frutos simultáneamente y utilizan esta información durante su búsqueda diaria de fruta. Basan sus expectativas de encontrar la fruta en una combinación de conocimientos botánicos fundada sobre las tasas de éxito del descubrimiento de fruta y una habilidad para categorizar las frutas en especies distintas (Karline R. L. Janmaat, Simone D. Ban y Christophe Boesch, 2013). Según Janmaat et al (2016) los chimpancés:
    • Clasifican los árboles productores de alimentos.
    • Recuerdan la cantidad y estacionalidad de producción de fruta a lo largo del tiempo.
    • Planifican con flexibilidad los tiempos de retorno a los árboles para optimizar la recolección de alimentos de alta energía y el desplazamiento.
    Tanto bonobo como chimpancé común, pueden aprender el lenguaje de signos de los sordomudos, cazar y comer a otros animales (incluidos otros primates).

    Alicia P. Melis y Michael Tomasello (2013) han comprobado experimentalmente que individuos de la especie Pan troglodytes pueden coordinar intencionalmente sus acciones y comprender la necesidad de ayudar a un compañero para lograr un objetivo común. Jan M. Engelmann, Esther Herrmann y Michael Tomasello (2015) han encontraron una fuerte evidencia de que los chimpancés (Pan troglodytes) muestran confianza espontánea en sus congéneres en un contexto novedoso, ajustando el nivel de confianza a la fiabilidad del compañero y desarrollando la confianza con el tiempo. Según Claudia Rudolf von Rohr et al (2015) y los chimpancés son capaces de reconocer cuando se violan las normas sociales (Zanna Clay et al, 2016) para los bonobos). La cercanía de sujetos relacionados socialmente a lo largo de toda la jornada, alivia el estrés (Wittig et al, 2016).

    En experimentos con dos chimpancés cautivos entrenados en el lenguaje de signos, Anna Ilona Roberts et al (2014) han comprado la utilización de gestos intencionales para coordinarse en la recuperación de comida escondida. Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos. Ammie K. Kalan, Roger Mundry y Christophe Boesch (2015) han demostrado la utilización de llamadas referenciales para alimentos en chimpancés salvajes. Stuart K. Watson et al (2015) han encontrado que, tras la integración de dos grupos de chimpancés adultos (procedentes de Holanda y Escocia), la estructura acústica de gruñidos referenciales producidos para un alimento específico convergió en tres años. Marina Davila-Ross et al (2015) proporcionan la primera evidencia empírica de que una especie de primates no humanos puede producir expresiones faciales independientemente de vocalizaciones estrechamente asociados. Para Taglialatela et al (2015) los chimpancés a menudo acompañan sus vocaclización con otro tipo de modos comunicativos como por ejemplo los gestos. Arcilla, Archbold y Zuberbühler (2015) han constatado en bonobos la flexibilidad funcional de las señales vocales, la capacidad de expresar una gama de estados emocionales, independientemente del contexto y la función biológica. Pamela Heidi Douglas y Liza Moscovice (2015) observaron los gestos producidos en el contexto del comportamiento socio-sexual entre las hembras de Luikotale (R. D. del Congo) y los consideraron intencionales y referenciales y posiblemente icónicos ya que comunican información específica sobre el objetivo deseado. Fröhlich et al (2016) han estudiado las interacciones entre madres e hijos en varias comunidades de chimpancés y bonobos; de acuerdo con los resultados, las interacciones comunicativas muestran las características cooperativas del lenguaje humano.

    Roman Wittig et al (2014) han comprobado experimentalmente que los chimpancés recuerdan quienes son los socios de los demás y predicen su comportamiento.
    Michael J. Beran et al (2013) (2015) ha comprobado experimentalmente la metacognición en chimpancés (capacidad de pensar sobre el pensamiento).
    Gao et al (2017) han comprobado experimentalmente que los chimpancés pueden aprender el juego piedra-papel-tijeras de modo similar a los niños de cuatro años, si bien tienen más problemas con la circularidad.

    Pan troglodytes verus y Pan togldytes vellerosus practican la técnica del percutor-yunque: utilizan una piedra o una madera para abrir frutos apoyados en una superficie dura. Se establece una coordinación sobre tres objetos, lo que requiere un considerable control motor y una importante habilidad cognitiva, indicando la presencia de una representación simbólica de los objetos empleados como instrumentos, anticipación y planificación (Sugiyama, 1997. Byrne, 1995). La mayor eficiencia se da en las hembras adultas. Esta habilidad no es innata, sino que requiere un largo aprendizaje, que corre a cargo de las madres.
    Karline R. L. Janmaat et al encontraron evidencia de que los chimpancés salvajes planifican con flexibilidad cuando y donde van a desayunar después de sopesar varios factores, tales como la hora del día, la distancia y el tipo de alimentos consumidos. Los chimpancés acuden antes a los sitios de desayuno con fruto muy efímero y altamente codiciado, como los higos, que a los sitios con fruta menos efímera, que se puede obtener a lo largo de todo día. Estos resultados suponen el primer ejemplo claro de un mecanismo cognitivo orientado hacia el futuro por el cual los homimoideos pudieron amortiguar el efecto de las disminuciones estacionales en la disponibilidad de alimentos y el aumento de la competencia interespecífica.

    En Gombe, los chimpancés apiñan hojas en sus bocas y después sumergen estas "esponjas" en hendiduras para absorber el agua.

    Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun (2014) han comprobado que ocho miembros de un grupo de doce chimpancés llevan colgada de su oreja una hierba a modo de pendiente, después de que una hembra (Julia), lo hiciera por vez primera.

    Felix Warneken y Alexandra G. Rosati (2015), mediante experimentos con chimpancés de Gombe, han verificado que prefieren los alimentos cocinados, comprenden la transformación de los alimentos crudos que se produce al cocinar, y generalizan esta interpretación causal a nuevos contextos y en lugar de consumir los alimentos crudos al momento, prefieren esperar a que se cocinen aunque deban transportarlos y guardarlos en previsión de futuras oportunidades para cocinar.

    Características de violencia inter e intragrupal en las comunidades de chimpancés e hipótesis sobre sus causas. Palmira Saladié et al, 2012)

















    Violencia inter-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida et al, 1979. ;Takahata, 1985 ; Newton-Fisher, 1999 ; Wrangham, 1999 ; Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. , 2006 ; Wilson y col ., 2004 ; Wrangham et al, 2006. ; Sherrow y Amsler, 2007 )Violencia intra-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida y Kawanaka, 1985Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ; . Wrangham et al, 2006 )
    Propiedades
    Los agresores son machos, en su mayoría jóvenes y adultos.
    Las víctimas son de comunidades vecinas.
    Los ataques se producen en zonas fronterizas de las comunidades que se superponen.
    Las víctimas son de ambos sexos y diferentes edades, pero principalmente son atacadas mujeres extracomunitarias, matando a sus bebés.
    El infanticidio se acompaña de canibalismo .
    Las mujeres dentro de la comunidad pueden participar en el consumo y la carne se comparte.
    Los "asesinos" son principalmente machos, pero ha habido casos de hembras.
    Al infanticidio sigue el canibalismo (niños entre 0,5 y tres meses de edad).
    Las hembras pueden participar en el consumo y la carne se comparte.

    Hipótesis
    Hipótesis de la selección sexual ( Nishida et al, 1979. ; Arcadi y Wrangham, 1999 ).
    La hipótesis de reducción de la coalición rival ( Arcadi y Wrangham, 1999Newton-Fisher, 1999 ).
    La competencia por los recursos o hipótesis de la expansión  territorial ( Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. ; Sherrow y de Amsler, 2007 .)
    Hipótesis del desequilibrio de poder ( Manson y Wrangham, 1991 ;Sherrow y de Amsler, 2007 ).
    Hipótesis de la  "unidad de predominio intra-comunitaria" ( Goodall, 1986 ; Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ).
    Extensión del canibalismo masculino entre los grupos ( Nishida y Kawanaka, 1985 ).


    COMPORTAMIENTOS CULTURALES OBSERVADOS EN CHIMPANCÉS

    Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades en las que se han observado.
    • Los chimpancés de Fongoli cazan galagos con ramas puntiagudas (Pruetz et al, 2015)
    • Para abrir las nueces de Elaeis y Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques. Seleccionan los martillos en función de propiedades físicas de los instrumentos y de variables contextuales. La selección del martillo tiene en cuenta la facilidad de transporte y la distancia y ubicación del yunque en el suelo o en los árboles (Giulia Sirianni, Roger Mundry y Christophe Boesch, 2015; Alfonso Benito-Calvo et al, 2015).
    • Los chimpancés de Tanzania machacan los trozos de carne con hojas, los de Gabón, con raspaduras de corteza. De esta forma, al endurecer la mezcla, se prolonga el placer gustativo. En el caso de los sesos, introducen una bolita de hojas en la cavidad craneal para sacar la sustancia. Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado. 
    • Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013).
    • Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera. 
    • Perforan los nidos de termitas agarrando una herramienta de formas diversas en función de la fuerza y precisión requeridas. Luego, introducen ramitas para "pescar" las termitas (Lesnik, Sanz y Morgan, 2015). Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios.
    • Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas. 
    • Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen.
    • Se han observado chimpancés en Bakoun, de todas edades y sexos, pescando algas verdes de agua dulce, Spirogrya sp., de ríos, arroyos y estanques con palos largos y ramitas, que van desde 9 cm hasta 4,31 m de longitud. La pesca de algas se produce con frecuencia durante la estación seca y es inexistente durante la estación lluviosa. Se ha descrito un comportamiento parecido en la población de chimpancés que viven en Bossou, Guinea (Boesch, 2016)
    • Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo. 
    • Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas. 
    • Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas. 
    • Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan. Kühl et al (2016) han reportado que cuatro comunidades de chimpancés del África Occidental arrojan piedras a los árboles.
    • Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013). 
    • Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención. 
    • Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos. 
    • Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano. 
    • Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos. 
    • Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo. 
    • Transmiten culturalmente qué insectos son comestibles (Lydia Luncz V. y Christophe Boesch, 2014).
    • En los chimpancés de una comunidad de Sonso, Budongo Forest, Uganda, se observó la utilización y reutilización de esponjas para beber hechas de musgo o una mezcla de hojas y musgo, lo cual no había sucedido en más de veinte años de observación continua (Catherine Hobaiter et al, 2014).
    • En el Chimfunshi Wildlife Orphanage Trust, Zambia, se ha reportado la limpieza de los dientes de un cadáver con una mata de hierba dura (Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun, 2017).
    William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.
    La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (Klaree J. Boose, 2013).
    En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012). Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.
    William D. Hopkins et al (2014) han examinado el papel de la herencia en la habilidad para el uso de herramientas y la prepotencia de una de las manos sobre la otra en una muestra de 243 chimpancés cautivos. Según los resultados, la herencia tiene una influencia importante en la habilidad en el uso de herramientas y en la lateralidad. Los chimpancés de Goualougo muestran preferencia por una de las dos manos, en parecida proporción para la derecha y la izquierda; los machos muestran mayor uso de la mano derecha que las hembras (Sanz, Morgan y Hopkins, 2016).

    En cuanto a los hábitos de caza, en Taï Forest, Gombe y Ngogo, los chimpancés participan en cacerías, aproximadamente, una vez cada dos o tres días, con un éxito aproximado del 50%. La mayoría de las cacerías se centran en monos, particularmente en el colobo rojo. Los chimpancés de Gombe, también cazan cerdos salvajes y una especie de antílope selvático del tamaño de una oveja. Ninguno de estos grupos se alimenta de carroña y raramente arrebatan las presas a otras especies.
    Mientras que las cacerías de Gombe y Ngogo parecen surgir de encuentros oportunistas con grupos de monos, alrededor de la mitad de las de Taï empiezan antes de que haya ningún tipo de presencia de monos en los alrededores.
    Tras la caza, el reparto de los despojos se acompaña de tranquilas interacciones sociales. En el reparto interviene todo el grupo, incluyendo los individuos que no participaron en la caza. Ningún macho dominante intenta robar la presa (En Taï Forest sí se da este tipo de robo). Todos suplican una parte del botín mediante pequeñas vocalizaciones, toques prudentes o una mano tendida con la palma hacia arriba. El cazador cede pequeñas partes y tolera algunos hurtos. Los machos que ayudaron en la caza apartan los mejores trozos. Las hembras dominantes y las que están en celo, obtienen con facilidad su parte. Los machos jóvenes, el resto de las hembras y las crías, se contentan con algunos restos. A veces, las sesiones de reparto duran horas.

    Geraldine E. Fahy et al (2013) han analizado la queratina del cabello y el colágeno óseo de los Pan troglodytes verus del Parque Nacional Tai, Costa de Marfil, encontrando, en los machos adultos, isótopos que evidencian el consumo de gran cantidad de proteínas procedentes de la caza. Estos resultados refuerzan las observaciones de dominio masculino y consumo de carne de caza en adultos.

    http://www.diariosur.es/v/20100911/cultura/sociedad-sexual-bonobos-20100911.html
    http://animals.nationalgeographic.com/animals/photos/chimps/



    Cognigrama del uso de herramientas por parte de chimpancés, para extraer miel. Haidle, 2012.
    Higo.  2.
    Diferencias entre bonobos y chimpancés. Siguiendo a Simon Baron-Cohen, los bonobos tendrían mayor capacidad empática (como las hembras humanas) mientras que los chimpancés disfrutarían de una mayor capacidad de sistematización (como los varones humanos). MacLean, 2016.

    Diferencias entre bonobos y chimpancés

    Diogo, Molnar y Wood (2017) han confirmado una ontogenia más lenta para los chimpancés.

    Bonobos y chimpancés difieren en su comportamiento (Fumihiro Kano, Satoshi Hirata y Josep Call, 2015)

    Mientras que los bonobos son más afiliativos hacia sus congéneres, los chimpancés muestran mayor grado de agresión. Según Frans de Waal los chimpancés comunes resuelven los conflictos sexuales mediante el poder mientras que los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo.
    Desde un punto de vista cognitivo, los bonobos se desempeñan mejor en la coordinación social, la mirada de seguimiento y la cooperación relacionada con los alimentos, mientras que los chimpancés se destacan en tareas que requieren habilidades de forrajeo extractivas.
    Los bonobos se fijan más en la cara y los ojos de los de su especie, mientras que los chimpancés se fijan mas en la boca, en los genitales y en los objetos de destino de acción y los genitales, que son más grandes que los de los bonobos.

    En los chimpancés salvajes, la agresión intragrupal entre machos y hembras puede ser extrema, y la agresión intergrupal es a menudo letal. Aunque los chimpancés cooperan en contextos de caza, el captor normalmente retiene la mayor parte de los despojos y proporciona sobras a los demás predominantemente en respuesta al acoso. La intolerancia social entre los individuos puede presentar una barrera emocional que obstaculiza significativamente el potencial para la cooperación y el aprendizaje social (MacLean, 2016).

    Los bonobos se caracterizan por formas menos intensas de agresión. La alimentación conjunta es más tolerante que en los chimpancés y comparten voluntariamente la comida con sus congéneres, incluidos los extranjeros. Se ha planteado la hipótesis de que esto es el resultado de un proceso de "auto-domesticación" (Brian Hare, Victoria Wobber y Richard Wrangham, 2012). Esta hipótesis está apoyada por un conjunto de rasgos de comportamiento, morfológicos y psicológicos en los bonobos que son similares a los encontrados en las especies domesticadas artificialmente. La co-ocurrencia de estos rasgos se piensa que es el resultado de la selección contra la agresión, lo que ha dado lugar a cambios en la sincronización y la neurofisiología del desarrollo, incluidas las modificaciones del eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal, los niveles de andrógenos, y el sistema serotoninérgico (Stimpson et al, 2015).

    Los bonobos comparten con los chimpancés la filopatría del macho y la dispersión femenina. Pero a diferencia de los chimpancés, las hembras bonobos actúan juntas frente a los machos adultos en la competencia por el alimento. Mientras que las hembras chimpancés recién llegadas suelen buscar la protección de los machos adultos contra las hembras residentes, las hembras bonobos forman alianzas con las residentes.

    El uso de la herramienta es frecuente en chimpancés; por el contrario, los bonobos las utilizan mucho menos y en ningún caso para buscar alimentos (pero Itai Roffman et al, 2015). Kathelijne Koops, Takeshi Furuichi y Chie Hashimoto (2015) han observado los los chimpancés de Kalinzu (Uganda) y los bonobos de Wamba (RDC) para investigar si estas diferencias pueden explicarse mediante factores extrínsecos (oportunidades ecológicas y sociales) o intrínsecos (predisposiciones). De acuerdo con los resultados, son las predisposiciones intrínsecas las que explican las diferencias.

    Según Alexandra G. Rosati y Brian Hare (2013), los chimpancés son más pacientes y más propensas al riesgo que los bonobos. Están más dispuestos a esperar por recompensas más grandes.

    La explicación a estos cambios de comportamiento en los bonobos hace hincapié en las diferencias en la ecología de la alimentación entre las regiones norte y sur del río Congo: Mientras que los chimpancés y los gorilas comparten el hábitat y compiten por la vegetación al norte del río, los bonobos están restringidos a regiones al sur del río donde no tienen competencia. En estas condiciones, la selección a favor de machos poco agresivos, condujo a un fenotipo de auto-domesticados (MacLean, 2016).
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    Violencia en la Sima de los Huesos

    Estratigrafía, plano y sección de la Sima de los Huesos. Sala et al, 2016.

    Conocido como Cráneo 17, este fósil encontrar desde de España Sima de los Huesos representa uno de los cráneos más completos de un homínido primitivo que se ha encontrado, y es sólo uno de los hallazgos más emblemáticos de la web.  Crédito de la imagen: Javier Trueba / Madrid Scientific Films
    Sima de los Huesos. Cráneo 17. Crédito de la foto: Javier Trueba / Madrid Scientific Films.
    En la Sima de los Huesos (Atapuerca, Ibeas de Juarros, Burgos, España) se hallaron más de 6.700 fósiles (80% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. Lee J. Arnold et al (2014) han obtenido una datación mínima de 427 ± 12 ka.

    Para Emiliano Aguirre (2008) estos individuos se hallaban juntos en el interior de una cueva cuya entrada se cerró accidentalmente. Los restos fueron arrastrados por el fango y se deslizaron hasta la boca de la sima. Por el camino, algunos carnívoros penetraron por alguna rendija y dejaron sus huellas en los huesos. Esto explicaría también la ausencia de niños pequeños, cuyos restos habrían sido totalmente engullidos por los carroñeros. Los individuos, en general, estaban sanos aunque habían pasado por algunas crisis alimentarias; eran propensos a las afecciones artrósicas y a algo parecido a la osteoporosis; no hay rastro de accidente o enfermedad causante de la muerte. La existencia de individuos de cierta edad y con importantes patologías nos indica que fueron objeto de cuidado. Otra interpretación más moderna identifica la Sima de los Huesos como un cementerio. Arsuaga, cree que aquellos homínidos fueron arrojados deliberadamente. Nohemi Sala et al (2014) han descartado una acumulación por carnívoros. Según Aranburu, Arsuaga y Sala (2015), la acumulación de homínidos se produjo en un único evento, mientras que los fósiles de osos y otros carnívoros se continuaron acumulando encima del depósito de homínidos. Los autores consideran que no existió transporte. En el momento de las acumulaciones de fósiles de homínidos y carnívoros, el único acceso posible a la cámara era un conducto vertical profundo, imposible de escalar (la chimenea C2 que conecta al oeste con la Sala de los Cíclopes SCi y al este con un conducto bajo e inclinado OC).

    Fig 2. Cranium 17 fracturas óseas traumáticas.
    (A) Vista frontal del Cráneo 17 en la que se apreción dos eventos traumáticos: T1 (inferior) y T2 (superior).
    (B) Vista detallada ectocranial de las fracturas traumáticas que muestran dos mellas similares (flechas negras) a lo largo del borde superior de las líneas de fractura. La orientación de los dos eventos traumáticos es diferente.
    (C) Detalle de la mella en T1 con una lupa 2X de un microscopio óptico.
    (D) Vista endocraneal de T1 y T2 que muestra la gran delaminación cortical de la tabla interna (flechas negras).
    Nohemi Sala, Juan Luis Arsuaga, Ana Pantoja-Pérez, Adrián Pablos, Ignacio Martínez, Rolf M. Quam, Asier Gómez-Olivencia, José María Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell han estudiado el Cráneo 17 y presentan la evidencia más temprana de muerte por violencia intraespecífica en el registro fósil de Homo.

    El Cráneo 17 (Cr-17) es un espécimen compuesto por 52 fragmentos óseos que forman el esqueleto facial completo, incluyendo dentadura superior parcial, frontal, esfenoides (falta sólo el cuerpo), parietal izquierdo, temporal izquierdo (sólo falta la apófisis mastoides) y la mayoría del occipital. El desgaste dental indica que se trata de un joven adulto.

    El Cráneo 17 muestra dos fracturas perimortem con depresión en el hueso frontal, que se interpretan como dos episodios traumáticos. El tipo de lesión, su ubicación, la gran similitud de las fracturas en forma y tamaño, y las diferentes orientaciones y trayectorias implícitas de las dos fracturas sugieren que fueron producidos con el mismo objeto, por un individuo diestro, durante un conflicto interpersonal cara a cara. La presencia de múltiples golpes implica una intención de matar. Este hallazgo demuestra que la violencia interpersonal letal es un comportamiento humano antiguo y tiene implicaciones importantes para la acumulación de cuerpos en el lugar, apoyando a un origen antrópico.

    Comentarios de Miguel G. Corral

    Los cráneos de la Sima de los Huesos. Sala et al, 2016.
    Nohemi SalaAna Pantoja-Pérez, Juan Luis ArsuagaAdrián Pablos e Ignacio Martínez han analizado mediante tomografía computerizada los ocho cráneos que muestran traumas típicos perimortem. Además del Cráneo 17, la violencia interpersonal es la probable causa de traumas en los cráneos 5 y 11 y la más posible en los otros cinco cráneos.

    La Sima de los Huesos

    martes, 14 de junio de 2016

    Los Hominini de hace 3,8-3 Ma

    Primeros Hominini. Haile-Selassie, Melillo y Su, 2016.
    La especie más conocida es Australopithecus afarensis (3.7 a 2.9 Ma) recuperado en gran medida en Tanzania (Laetoli) y Etiopía (Hadar, Dikika, Woranso-Mille), con un gran número de fósiles que incluyen esqueletos parciales y cráneos relativamente completos. La evidencia fósil disponible sugiere que Au. afarensis es un descendiente directo de Au. Anamensis, el mejor ejemplo de gradualismo filogenético dentro de los Hominini tempranos.
    • La diferencia entre anamensis afarensis parece una cuestión de grado de consecución de las mismas adaptaciones. Este hecho, junto con la similitud de contextos ecológicos de los yacimientos y la falta de solapamiento en las dataciones, nos hace pensar que se trata de cronoespecies o paleoespecies dentro de un proceso de anagénesis, descartando una cladogénesis.
      En este caso, Australopithecus africanus sería el taxón hermano de estas especies.
      ·         Si ordenamos los mejores ejemplos de ambas especies en una secuencia Kanapoi→Allia Bay→Woranso Mille→Laetoli→Hadar, surge de inmediato la idea de una anagénesis.
      ·         Los fósiles de Woranso Mille muestran un mosaico de rasgos como-anamensis y como-afarensis (Haile-Selassie, 2010).
      Queda descartada por tanto la hipótesis de M. G. Leakey de que Ardipithecus. ramidus y Australopithecus afarensis forman ramas laterales en la evolución humana, mientras que Australopithecus anamensis es un buen candidato para formar parte de nuestros ancestros. O afarensis y anamensis forman parte de nuestros ancestros o ninguno de ellos. 
    El descubrimiento de un fragmento de mandíbula en África Central (Australopithecus bahrelghazali), a unos 2.500 km de los yacimientos de afarensis, fue el primer indicio de la presencia de más de una especie de Hominini y de una amplia distribución geográfica. La cuestión se reavivó con el descubrimiento en Kenia de fósiles asignados a Kenyanthropus platyops y del ejemplar BRT-VP-2/73, un pie parcial (el Pie de Burtele) datado en 3,4-3,3 Ma, hallado en Woranso-Mille, Afar, Etiopía, con un hallux oponible y una adaptación locomotora que lo diferencia de Au. afarensis y lo acerca a Ar. ramidus. Recientemente, el registro arqueológico se enriqueció con el hallazgo de Au. deyiremeda en Woranso-Mille, diferente de afarensis en la morfología dental y mandibular y de platyops en el maxilar. Los sedimentos de origen son contemporáneos de los de Maka y Dikika donde aparecieron restos de afarensis. No se puede descartar que BRT-VP-2/73 pertenezca a deyiremeda.

    Salvo en el caso de afarensis, la validez de estos taxones ha sido cuestionada, por el pequeño tamaño de la muestra y la falta de evidencia de diferencias de nicho ecológico, si bien la composición isotópica y el espesor del esmalte dental sugieren diferencias dietéticas entre Au. bahrelghazali y Au. afarensis. BRT-VP-2/73 demuestra claramente la existencia de un nicho más arbóreo, frente al nicho más terrestre de Au. afarensis.
    • En Woranso-Mille, afarensis y deyiremeda parecen haber estado viviendo en simpatría directa. Ambas especies podrían haber sido generalistas con una de ellas abarcando un nicho más amplio o con diferentes estrategias en alimentos de reserva, tal y como hoy sucede con los chimpancés y gorilas que comparten áreas en África Ecuatorial. Australopithecus afarensis, estaba más adaptado a ecosistemas relativamente abiertos mientras que Australopithecus deyiremeda conserva adaptaciones a la vida arbórea.
    Las relaciones filogenéticas entre estas especies son difíciles de determinar:
    • En Au. bahrelghazali, K. platyops, y Au. deyiremeda son evidentes las características dentales derivadas, pero ninguna de ellas presenta el conjunto completo de sinapomorfías que caracterizan Paranthropus u Homo. Con respecto a afarensis son más derivados en algunas características y mas primitivos en otras.
    • La morfología dental de Au. afarensis es intermedia entre las de Ardipithecus y Au. Anamensis por un lado y la de Paranthropus por otro. Podría representar la condición plesiomórfica con relación a todos los Hominini posteriores a 3 Ma, pero esto desafía el punto de vista tradicional de que afarensis es el antepasado de todos ellos. Para Richard Leakey, afarensis no es un ascendiente de Homo. Por otra parte el espesor del esmalte y tamaño de sus dientes (grandes) son completamente diferentes a los que aparecen en humanos y chimpancés (pequeños).
      • Algunos autores se han fijado en las características robustas de AL 442-2 para presentar a Australopithecus afarensis como un antecesor de los parántropos. Si esto es así, la separación de los linajes grácil y robusto estaría ya en curso en estos primeros individuos.
    • Es controvertida la vinculación de la morfología craneodental de K. platyops con la de Homo rudolfensis.

    laminar y rudy
    Kenyanthropus platyops (izquierda) y Homo rudolfensis (derecha)

    domingo, 12 de junio de 2016

    Los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos

    Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.

    Anna S. Druzhkova et al (2013) estudiaron el ADN-mt los restos de un cánido hallados en Altai, encontrando una relación más próxima con los perros domésticos que con los lobos.
    Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
    Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
    • En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
    • En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
    • No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro procede de una especie de lobo extinta.
    • La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
    • Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.
    Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

    O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (DrakeCoquerelle y Colombeau, 2015).
    • En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
      • Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
    • La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
    • Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.
    Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:
    • La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
    • Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
    • Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.
    Fossile de chien Green County
    Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)
    Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.
    Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.
    Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.


    La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)
    Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

    De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

    Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

    Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

    A. Evidencias arqueológicas de perros.
    B. Hipótesis de un doble origen de los perros

    Laurent A. F. Frantz, Victoria E. Mullin, Maud Pionnier-Capitan, Ophélie Lebrasseur, Morgane Ollivier, Angela Perri, Anna Linderholm, Valeria Mattiangeli, Matthew D. Teasdale, Evangelos A. Dimopoulos, Anne Tresset, Marilyne Duffraisse, Finbar McCormick, László Bartosiewicz, Erika Gál,
    Éva A. Nyerges, Mikhail V. Sablin, Stéphanie Bréhard, Marjan Mashkour, Adrian Bălăşescu, Benjamin Gillet, Sandrine Hughes, Olivier Chassaing, Christophe Hitte, Jean-Denis Vigne, Keith Dobney, Catherine Hänni, Daniel G. Bradley y Greger Larson han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

    De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.
    • La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.