domingo, 28 de febrero de 2016

Filogenia MSY de los Hominidae

Filogenias para la MSY y el ADN-mt de los Hominidae existentes. En colores, las muestras del estudio.

Pille Hallast, Pierpaolo Maisano Delser, Chiara Batini, Daniel Zadik, Mariano Rocchi, Werner Schempp, Chris Tyler-Smith y Mark A. Jobling han utilizado la secuencia humana de las regiones específicas masculinas del cromosoma Y (MSY; Skaletsky et al, 2003) como base para el estudio en una muestra de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes. Han definido las filogenias correspondientes y las han comparado con las resultantes del ADN-mt de los mismos individuos.  
  • Los gorilas presentan una diversidad baja en la MSY, consecuente con la poligínea. Las diferencias de tiempo en los linajes paternos y maternos refleja el régimen de dispersión por sexos y apareamiento.
    • En los gorilas occidentales, el antecesor común más reciente según la MSY (TMRCA) ha resultado ser de 58,2 ka. Si tenemos en cuenta el ADN-mt, el TMRCA es de 293 ka.
    • En los gorilas de las tierras bajas del este, de 31,4 ka. Con el ADN-mt, el TMRCA es de 201 ka.
    • La fecha de separación de estas dos especies es de 102 ka. En general, se acepta una hibridación continuada entre estas dos especies hasta hace 20 ka. Según el ADN-mt, la separación de especies tuvo lugar hace 1,61 Ma.
  • Los humanos presentan también diversidad baja, por lo que cabe sospechar de que en el pasado la poligínea constituyó la norma de apareamiento.
    • Cuando se incluye el haplogrupo A00, la filogenia humana tiene un MSY-TMRCA de 202 ka.
    • Utilizando la tasa de mutación humana para la MSY, el tiempo de divergencia entre los humanos y los chimpancés es de 6,91 Ma.
  • La filopatría pudo constituir una característica del antepasado común al humano y los grandes simios africanos (Wrangham, 1987).
  • Los chimpancés-bonobos, presentan por el contrario una diversidad alta en la MSY, como cabía esperar de sus apareamientos multimacho-multihembra.
    • En los bonobos, la filogenia MSY tiene un TMRCA de 334 ka. Para el ADNmt, el TMRCA es de 307 ka.
    • En los chimpancés occidentales, la filogenia MSY tiene un TMRCA de solo 13,2 ka.
    • Para los chimpancés centrales, es de más de 1,148 Ma. Forman un grupo parafilético. El ADN-mt-TMRCA es de 920 ka.
    • Los chimpancés de Nigeria-Camerún tienen un MSY-TMRCA de 148 ka.
    • Los chimpancés del este, de 75,5 ka.
  • En los orangutanes, de Sumatra el MSY-TMRCA es también muy reciente: 9,2 ka, mientras que en los de Borneo es de  44,1 ka. En la filogenia para el ADN-mt el de Sumatra muestra raíces profundas con un TMRCA de 692 ka, mientras que en el de Borneo es de solo 25,9 ka. La fecha de separación entre ellos es de 313 ka para el MSY y 2,551 Ma para el ADN-mt. La estimación del tiempo de divergencia en base al genoma completo (Locke et al, 2011) es de 400 ka según el análisis de frecuencias de los SNP y de 334 ± 145 ka según un enfoque basado en los principios de coalescencia.
La muestra del estudio es de pequeño tamaño y ello pudo afectar a la fiabilidad de las conclusiones que, sin embargo, son coherentes con las de otras publicaciones.

viernes, 26 de febrero de 2016

El ADN-Y de los aborígenes australianos apoya una única migración hace unos 54 ka

Large image of Figure 1.
A. Árbol filogenético de máxima verosimilitud.
B. Filogenia de los haplogrupos K* y M.
C. Filogenia del haplogrupo C.
Alan N. Williams (2013), Allan N. Williams et al (2013), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia. De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.

Por el contrario, Nagle et al (2015) defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.

Anders Bergström, Nano Nagle, Yuan Chen, Shane McCarthy, Martin O. Pollard, Qasim Ayub, Stephen Wilcox, Leah Wilcox, Roland A.H. van Oorschot, Peter McAllister, Lesley Williams, Yali Xue, R. John Mitchell Y Chris Tyler-Smith han analizado el ADN-Y de una muestra de 31 aborígenes australianos.
  • El 44% de los individuos pertenecen al haplogrupo C.
    • Un 42% al C-M347.
    • Un 2% al basal C-M130*.
  • El 56 %, al paragrupo K*.
    • 27% al haplogrupo S-P308.
    • 27% al basal K-M526.
    • 2% al haplogrupo M-M186.
El ADN-Y de 12 muestras de Papúa de Nueva Guinea y de 1.244 individuos de otros continentes se obtuvo del Proyecto 1000 Genomas.

Con los datos obtenidos, dibujaron el árbol filogenético de máxima verosimilitud: Los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K*. La historia filogenética compartida estas poblaciones es consistente con un origen común y con estudios previos de todo el genoma.

La divergencia entre los indígenas del Sahul y las demás poblaciones es profunda. Aplicando una tasa de mutación de 0,76 × 10 -9 por sitio por año, se infiere un tiempo de divergencia de:
  • 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q).
  • 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5).
Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.

Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es:
  • 50,1 ka en C.
  • 48,4 ka en K*
No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.

Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.

Poblamiento de Australia

Los dientes mandibulares de Qesem no se pueden asignar con confianza a un taxón conocido

Localización de Quesem Cave y conjunto faunístico en torno al hogar central.  Ruth Blasco et al, 2015.

En 2010, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma. Entre ellos, figuraban tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas.

Diente de Qesem. Weber et al, 2016.
Gerhard W. WeberCinzia FornaiAvi GopherRan BarkaiRachel Sarig e Israel Hershkovitz han estudiado la geometría y morfometría de estos dientes, así como la superficie exterior del esmalte y la unión esmalte-dentina, comparándolos con otros fósiles del Pleistoceno (Sangiran, Mauer, Bilzingsleben, Ehringsdorf, Qafzeh y Ohalo), neandertales y HAM recientes. 
  • El análisis confirma una morfología intermedia entre neandertal y sapiens  de los especímenes del Pleistoceno Medio en general, mientras que Ehringsdorf se aproxima a neandertal.
  • Los premolares de Qesem muestran una forma intermedia entre neandertal y HAM, con un tamaño similar al del humano moderno. El molar, por el contrario, se acerca más a neandertal.
    • Una posible explicación es una evolución separada de los premolares y los molares.
Con los datos actuales, no se pueden asignar con confianza los dientes Qesem a un taxón conocido ni excluir una población autóctona en el Levante Mediterráneo.

Nuevo estudio del Homo de Salkhit


Restos de Homo hallados en Salkhit. Coppens et al (2007).

En 2006, cuando una empresa estaba buscando oro en un pozo en la cueva de Salkhit, fueron descubiertos restos craneales de Homo muy fragmentados pero bien preservados: un frontal completo y dos parietales incompletos. 

De acuerdo con el estudio inicial realizado por Coppens et al (2007), es genarlmente arcaico en su morfología, con un toro supraorbital completo, más grueso en la zona superciliar que lateralmente; una ligera quilla frontal, y un perfil general en pendiente. Las comparaciones métricas lo relacionaban con Zhoukoudian, Steinheim, y Petralona. La datación era incierta. Se atribuyó a Homo sapiens arcaico, a pesar de que presenta similitudes con neanderthalensis y erectus.

Frontales de Salkhit y Zhoukoudian

Damdinsuren TseveendorjByambaa Gunchinsuren, Eregzen GelegdorjSeonbok Yi y Sang-Hee Lee han realizado una nueva comparación métrica con los fósiles Zhoukoudian Localidad 1 y Cueva Superior.

De acuerdo con los resultados, Salkhit es intermedio entre las muestras de la Localidad 1 (Peking Man Site; erectus) y la Cueva Superior (sapiens arcaico). 
  • Salkhit es diferente de los materiales del Pleistoceno Medio (erectus) en que el frontal es más amplio y la región supraorbital más delgada. Esto puede reflejar encefalización y gracilization, una tendencia que aparece en muchos lugares. 
Estos resultados no son  compatibles con la equiparación de Salkhit con el erectus de Zhoukoudian. Los autores atribuyen los rasgos arcaicos a una variante regional.

jueves, 25 de febrero de 2016

Achelense o Modo 2 o Early Stone Age (ESA)

Bifaz del achelense final. Dordoña. Foto: Ignacio Barandiarán
Junto con el Olduvaiense, el Achelense se ha incluido dentro del Early Stone Age (EAS). La herramienta diagnóstico del Achelense fue denominada por Leakey bifaz atendiendo a su forma y prefiriendo este término a otros funcionales como hacha de mano o machete. Actualmente se prefiere utilizar large cutting tool (LCT), debido a que las hachas de mano no siempre son bifaciales y porque incluye ademas a las picas, a veces con forma triédrica.

Ver también:

Características.


  • Se tiende al abandono de las secuencias operativas ortogonales y multidireccionales, de modo que la producción se concentra sobre las formas centrípetas bifaciales. Para obtener un bifaz, el fabricante rompe una pieza grande para obtener un núcleo y luego quita lascas de ambos lados para conseguir una forma plana y perfilada a lo largo de una circunferencia. La obtención de bifaces implica una tecnología por completo nueva.
    • Muestra sin la menor duda la presencia de un diseño.
    • Precisa numerosos golpes.
  • La nómina de instrumentos achelenses es muy variada, con una clara funcionalidad: 
    • El hacha de mano es el elemento central del achelense. Tiene forma de lágrima y una punta aguda en su extremo más estrecho. Hay diversas teorías sobre su utilización (cazar, cavar, descortezar, desmembrar…). Algunos investigadores piensan que las verdaderas herramientas eran las lascas. 
      • Para Shick y Toth, las hachas son adecuadas para matar y desmembrar animales. El gran tamaño procura un largo borde cortante y su peso permite utilizarla sin mango de forma efectiva. Las investigaciones de Keely confirmaron que el patrón de desgaste de las hachas es consistente con el descuartizamiento de animales.
      • Rick Potts et al descubrieron en Olorgesaillie (Kenya) un esqueleto de elefante datado en 1 Ma asociado a varias lascas procedentes de un hacha de mano.
    • El cuchillo o machete es un bifaz en forma de rombo, con un perfil plano y afilado en uno de los lados.
    • El pico es un bifaz más grueso y más triangular.
    • El hendedor es un útil africano tallado sobre lasca cuyo filo, transversal, no está retocado. Servía para cortar o cavar. En Europa es más escaso pero frecuente.
    • Raederas, buriles, perforadores y raspadores.
  • Materiales más variados. En El Greifa (Libia), se ha documentado la utilización de cuentas de cáscara de huevo de avestruz, con una datación de 300 ka (Robert G. Bdnarik, 2005).
  • La diferencia clave es la obtención de lascas ovales muy largas, de más de 10 cm. Hay que partir de núcleos muy grandes, por lo que la disponibilidad de canteras puede marcar diferencias importantes.
  • En los yacimientos, a partir de hace 1,7 Ma, la tendencia es a una mayor densidad de herramientas líticas, lo que refleja una mayor dependencia de estos artefactos en la vida diaria. Se usan las fuentes de materia prima de forma más sostenida y los hallazgos se extienden a entornos más abiertos. Ocasionalmente, algunas materias primas son transportadas a largas distancias.  
  • Los conjuntos líticos achelenses cambian relativamente poco a lo largo de 1,3 Ma, hasta desaparecer hace 0,3 Ma.
  • La etapa achelense más avanzada, obligaría a utilizar la técnica del soft-hammer.
    • El núcleo de piedra se trabajaba con un martillo de menor dureza, de madera o hueso, golpeando la piedra con un ángulo muy específico.
    • Para preparar el núcleo era necesario extraer pequeñas lascas.
    • Obtenida la forma aproximada, se iban eliminando esquirlas para adelgazar la pieza.
    • A lo largo de todo el proceso, los cantos más agudos debían pulirse para eliminar regularidades que pudieran desviar la fuerza del golpe de la maza.
    • Los golpes dados con una herramienta así permiten un control más preciso si bien obligan a un trabajo mucho más largo (Schick y Coth, 1993).
  • En periodos recientes (0,3 Ma), aparece la talla Levallois. Se desbasta un riñón de sílex en toda su circunferencia; se levantan lascas, pelando la superficie superior; se prepara un plano de golpeo en uno de los extremos del núcleo; se hace salta la lasca Levallois, que tendrá la misma forma que el núcleo (Bordes, 1988). Esta técnica se utilizó hasta hace 40.000 años.
Fases en la elaboración de un hacha de mano achelense. Haidle, 2012.

Cognigrama de la fabricación de un hacha de mano achelense. Haidle, 2012.

Los bifaces achelenses

Los bifaces achelenses introducen un elemento que debemos examinar con mucha atención: se trata de objetos de una belleza indudable. Son hachas de mano de una simetría sorprendente si atendemos a su edad y cuya elaboración cuidadosa parece reflejar un propósito estético, sin dejar de mantener su filo y su eficacia para cortar. Los bifaces más antiguos se han datado en ca 1,76 Ma y los más recientes entre 300-200 ka. Han aparecido a lo largo de millones de kilómetros cuadrados, cubriendo múltiples regiones ecológicas y cientos de miles de generaciones y se atribuyen a dos grados diferentes, erectus heidelbergensis y a Homo rhodesiensis.

La medida en que la simetría de los bifaces achelenses puede aclarar cuestiones relativas a la evolución cognitiva ha sido motivo de controversia (Derek Hodgson, 2015Corbey et al, 2016). En Boxgrove, se utilizaron martillos blandos para dar forma a las herramientas (Wenban-Smith, 1999), lo que sugiere un nivel de aprendizaje prolongado y una considerable habilidad que recluta a áreas particulares del cerebro anterior (Stout et al, 2006; Stout, 2011; Stout et al, 2015).

¿Constituyen una categoría precisa y útil?

Hay acuerdo generalizado en considerar los bifaces como un tipo a pesar de las diferencias en forma, tamaño y materia prima (Para la variabilidad, Machin, 2009). Por el contrario, Nicoud (2013) considera que se trata de una agrupación artificial sobre la base de similitudes morfológicas y tecnológicas superficiales.

Para John McNabb y James Cole (2015), la clave para entender la cultura material achelense es la variabilidad y la simetría y refinamiento en hachas de mano es probable que sean características locales.
  • Shipton (2013) encontró incrementos en el tamaño del cerebro de los Homo al principio y el final del achelense, precisamente, cuando se produjeron cambios importantes en el refinamiento y la tipología de las herramientas vinculados a un control motor fino mejorado. Si la simetría no aparece en todos los conjuntos, puede deberse, por ejemplo, a fluctuaciones en los niveles de las poblaciones. 

Su simetría y belleza, ¿fue buscada intencionadamente por los autores?

Goren-Inbar y Sharon (1999, 2006), Klein (2000), Wynn (2002), Stout (2011), Shipton (2013) y otros, sostienen que la simetría de los bifaces es importante para entender el comportamiento humano. Varios estudios han demostrado la preferencia por la simetría en los conjuntos achelenses (por ejemplo Saragusti et al, 2005; Grosman et al, 2008; Couzens, 2012, Beyene et al, 2013 o Beyene, 2013) y una tendencia a lo largo del tiempo hacia bifaces más simétricos, delgados y estandarizados (Goren-Inbar y Sharon, 1999, 2006); Klein, 2000; Couzens, 2012; Shipton et al, 2013; Sahnouni et al, 2013). Las conductas necesarias para su fabricación se han copiado de otros individuos y, por tanto, son objetos culturales (Mithen, 1994).
Por el contrario, McPherron (2009) y McNabb (2013), entre otros, consideran que la simetría puede ser explicada por las limitaciones funcionales o sostienen que no existe una tendencia apreciable hacia herramientas simétricas o refinadas.
  • Foley (1987) y Richerson y Boyd (2005) señalan que el aprendizaje cultural en grupos pequeños, relativamente aislados, debería haber dado lugar a tradiciones rápidamente divergentes en lugar de a la desconcertante estabilidad geográfica y temporal exhibida por el hacha de mano achelense. Sugieren que este conservadurismo puede ser una prueba de transmisión genética.
    • La objeción más obvia a este argumento es que ignora la posibilidad de que la estabilidad en la forma estuviese ligada a una función específica. 
    • Enquist y Arak (1994) sostienen que la preferencia por la simetría aparece, en términos filogenéticos, como un subproducto de la necesidad de reconocer objetos al margen de su posición respecto del campo visual; existe una tendencia, fijada durante el proceso evolutivo, hacia la elección de formas simétricas. Los bifaces podrían ser una primera manifestación de esa tendencia hacia la simetría lateral.
  • Raymond Corbey et al (2016), revisan algunas líneas de evidencia en favor del control genético y en contra de la transmisión cultural.
    • A lo largo de casi 1,5 Ma, un error de copia de un 3% -5%, esperable en la transmisión cultural, habría producido un considerable variación en formas y tamaños. Por otra parte, la influencia de diferentes ambientes ecológicos debería de haber producido también variaciones en la transmisión cultural.
    • Los bifaces se dejaron de fabricar hace 300-200 ka dejando paso a cambios relativamente rápidos en las tecnologías líticas. Este marcado aumento en la velocidad de cambio se ha intentado explicar mediante hipótesis poco convincentes:
        • Un cambio cognitivo heredable que permitió acervos culturales más complejos.
        • Un mayor tamaño de la población.
      • Una hipótesis prometedora liga el tempo de la evolución cultural con los mecanismos de atención, percepción y motivación desarrollados durante la ontogenia gracias por ejemplo a la aparición de nuevos tipos de organización social que favoreciesen el contacto entre maestros y discípulos. Aumentaría entonces la importancia del aprendizaje cultural en relación al determinismo genético (Heyes, 2012).
    • Movius (1948) señaló que se habían hallado bifaces en el este y el sudeste de Asia, pero recientemente han aparecido en varios lugares de China, a unos 1.500 km al nordeste de la línea Movius. Pero, ¿cómo se transmitieron culturalmente estos comportamientos?: Una posibilidad es que los Homo chinos mantuviesen contactos con grupos del Oeste productores de bifaces. La otra es que transmitiesen el conocimiento aunque no produjesen los bifraces durante muchas generaciones. Ninguno de los dos escenarios parece probable. Por el contrario, el control genético sí explicaría la fabricación de bifaces en el momento en que estuvo disponible una materia prima de suficiente calidad. Otra explicación menos parsimoniosa, es la evolución convergente.
    • Poniendo a prueba las predicciones de la teoría neutral  de la evolución en relación a los cambios en la simetría, Lycett (2008) sostiene que la variabilidad disminuye con la distancia desde África de una manera que es incompatible con efecto fundador iterativo. Sobre esta base, sostiene que los aspectos de la simetría estaban sujetos a fuerzas selectivas y menciona la posibilidad de que la genética influyera en el diseño de los bifaces.
    • Los humanos podemos medir las intenciones y sentimientos y copiar y predecir las acciones de los demás gracias a las neuronas espejo. Estudios recientes han comenzado a vincular las neuronas espejo con una pre-programación genética específica. Del Giudice, Manera, y Keysers (2008) sostienen que es razonable esperar que una habilidad crucial para la supervivencia como el reconocimiento de la acción y el aprendizaje mediante la observación se convirtiera en innata durante la historia filogenética.
    • Los circuitos neuronales responsables de la producción del lenguaje se solapan considerablemente con áreas que controlan la manipulación y está bajo fuerte control genético. Stout et al (20082009) sostienen que tanto la fabricación de herramientas como el habla están soportadas por capacidades humanas para una actuación compleja dirigida a objetivos y coevolucionaron a la vez que la lateralización funcional y la expansión de la corteza de asociación.
    • En los niños, la utilización de herramientas de forma similar a como lo hacen los grandes simios, es innata (Reindl et al, 2016).
    • La producción de bifaces puede compararse con algunos comportamientos de los pájaros (canto, uso de herramientas, construcción de nidos), sometidos a un sustancial control genético. Cuando los animales no humanos muestran un comportamiento complejo, el supuesto por defecto es que está bajo control genético. Para un comportamiento complejo en humanos y otros homínidos. Para los Homo, sin embargo, la posición por defecto es invocar la cultura y no los genes.
    • Es posible que estemos ante la presencia de resultado debido al efecto Baldwin (Sterelny, 2004; Weber y Depew, editores, 2003): Respuestas aprendidas a los estímulos ambientales pueden ser sustituidas por comportamientos controlados genéticamente que se producen con poco o ningún aprendizaje como resultado de la presión de selección sobre las capacidades técnicas de la especie. La acumulación de modificaciones genéticas en la dirección marcada por la tecnología lítica pudo haberse traducido en un comportamiento innato.
  • Para Washburn y Lancaster (1968) un mejor comportamiento aerodinámico que permitiese alcanzar a distancia las presas explicaría por sí sola la forma simétrica. Añaden que la capacidad de apreciar el producto debió evolucionar junto con la competencia en la manufactura y el uso, hasta que el útil simétrico se convierte en un símbolo, más allá de la simple herramienta. Esta hipótesis es completamente especulativa y sin el menor soporte empírico.
Línea Movius. Romanowska et al, 2016.

¿Tenían una utilidad práctica o eran objetos simbólicos?

¿Qué distingue un objeto simbólico? Los objetos que no tienen utilidad directa alguna pueden ser considerados como simbólicos. Pero esta definición tiene puntos débiles. A menudo no resulta fácil saber cuál es la función de un objeto.

Para algunos, su función es meramente práctica (herramienta de corte o arma). Otros apuntan a una función social o simbólica.

Según la hiótesis del bifaz sexy (Kohn y Mithen, 1999) dedicar tiempo y energía a un utensilio delicadamente simétrico supuso un hándicap para su creador. Siguiendo el principio del hándicap (Zahavi, 1997) su producción habría sido un indicio claro de que el macho poseía buena salud genética y fisica, cualidades que cualquier madre desearía para sus hijos. Por otra parte, los machos estarían aprovechando una preferencia de las hembras por la simetría. Si esta hipótesis es correcta, la mayoría de los bifaces serían construidos por machos.
  • Esta hipótesis explica la abundancia de bifaces en el registro arqueológico, muchos de ellos sin rastros de haber sido utilizados y algunos de un gran tamaño, demasiado grande para su uso real (Hodgson, 2008).
Mimi Lam (2013) ha propuesto que los bifaces pudieron haber sido objeto de comercio y seña de distinción social entre los grupos humanos gracias a su durabilidad, utilidad y estandarización del diseño. La investigadora distingue tres fases en el tiempo para la construcción de los bifaces: una primera fase en la que el bifaz se contextualiza como elemento práctico multifuncional, una segunda fase en la que la producciónn del bifaz estaba estandarizada y configurada para convertirse en objeto de intercambio de productos básicos en las redes sociales y asumir un significado simbólico, y una tercera fase en la que se convierte en un símbolo de poder cultural y objeto de intercambio como regalos entre distintos clanes. Pope et al (2006) sugieren que los bifaces fueron utilizados como una marca visual del territorio y Thorsten Uthmeier (2016) como marcadores de identidad social.
Herramientas características del Achelense. A) Bifaz; B) Hendedor. Dibujo de materiales procedente de Olorgesailie, Kenia. Recogido por Ambrose (2001).

Evolución tipológica

  1. Los primeros conjuntos achelenses están formados por grandes cantos retocados poco trabajados con formas apuntadas.
  2. Van apareciendo piezas con simetría bifacial y complejas cadenas operativas de fabricación (Roche y Texier, 1996).
  3. En la última fase del achelense africano, los bifaces responden a formas perfectamente simétricas y estandarizadas. Para Wynn (1989) esto supone manejar conceptos espaciales (tridimensionales) idénticos a los que utilizamos los humanos modernos. Según Edwards (2001) requieren varias horas de trabajo especializado.

Etimología

Toma el nombre del lugar donde se encontraron los primeros utensilios (St Acheul en Francia).


063583918772
Hacha de mano de Isimila (Iringa, Tanzania)

Achelense Medio (1-0,6 Ma)

Para yacimientos anteriores a 1 Ma (transición oludvaiense-achelense o Achelense Inferior), pulsar aquí.

Los yacimientos del Este de África muestran mejoras en la producción de las LCT y en algunos de ellos aumenta el número de hachas de mano. Los cambios en la descamación son probablemente el resultado de una mayor atención a la creación de piezas de corte afiladas y las picas son ahora más fácilmente distinguibles.
  • Daka, Etiopía, 1 Ma. Deheinzelin et al, 2000.
    • Herramientas asociadas a varios restos de Homo, entre los que figura un cráneo.
  • Buia, Eritrea 1 millón de años. Abbate et al. 2004.
    • Cráneo de Homo asociado.
  • La Boella, 1 millón de años.
  • Thomas Quarries, 989.000 años.
    • Grotte des Rihinocéros (o Oulad Hamida 1 o Thomas Quarry III). Asociados a Homo erectus.
    • Grotte à Hominidés, Thomas Quarry 1. Asociados a Homo erectus.
  • Olorgesaille,Kenya, 983.000 años (Isaac, 1977).
    • Herramientas asociadas a fragmentos de cráneo de Homo,
  • Olduvai, Tanzania, 975.000 años (Leakey y Roe, 1994).
    • Las hachas de mano de la Bed IV (ca 0,95-0,78 Ma; Peters et al 2008) muestran una mayor regularidad de formas y perfiles más delgados, los machetes se hacen más frecuentes y, a menudo más elegantes. En las Masek Beds (ca 0,78-0,5 Ma; Peters et al., 2008), presentan una forma todavía más estandarizada y manifiestan un alto grado de competencia tecnológica. 
  • Isampur, India, 915.000 años
  • Makuyuni, Tanzania, 900.000 años
  • Evron Quarry, Israel, 890.000 años
  • Estrecho del Quípar, Cueva Negra, 885.000 años
  • Saldanha, 800.000 años
  • Melka Kontoure, 790.000 años
  • Bose Basin paleolithic sites, China, 783.500 años.
  • Gesher Benot Yaakov, Israel, 780.000 años. Sharon y Goren-Inbar, 1999. 
  • Solana del Zamborino, 760.000 años
  • Attirampakkam India, 750.000 años
  • Isenya , Ethiopia, 750.000 años 27. 
  • En Kathu Pan 1 (KP1), Sudáfrica, se han hallado puntas con evidencias de haber sido utilizadas como lanzas. Serían las más antiguas herramientas con mango conocidas, datadas en 500 ka.
  • Kathu Townlands, Sudáfrica, con una alta densidad de artefactos. Pendiente de datación, se estima entre 1-0,7 Ma.
La secuencia mejor conocida es la de Olorgesailie (Kenia), descubierta por J. W. Gregory en 1919 y excavada por los Leakey en los cuarenta y por Isaac en 1977. Desde los años 1980, la investigación ha sido continuada por el Smithsonian y los Museos Nacionales de Kenya. Se identificaron 14 estratos distintos que abarcan desde los 0,99 Ma. En los estratos más antiguos, los restos arqueológicos están más concentrados mientras que los más modernos presentan una continuidad. La zona disponía de un lago de agua fresca que debió atraer a los homínidos. Isaac la describió como una llanura herbácea con algún arbolado, regada por arroyos estacionales. Todos los conjuntos líticos se hallaron en medios arenosos, lo que indica una ocupación sistemática de los mismos lugares en los arroyos. La tecnología Levallois ya estaba presente en los horizontes más tardíos de los miembros 11 y 13 (entre hace 625-550 ka). Además de las herramientas líticas, se encontraron huesos muy fragmentados, que Isaac atribuyó a la extracción de la médula, correspondientes a una fauna muy variada. En un yacimiento se asociaba claramente la industria lítica al esqueleto de un hipopótamo y en otro había evidencias de la caza de babuinos por los Homo, aunque sigue abierto el debate sobre la posible acumulación de restos por los flujos hidráulicos. En el Site 15 parece clara la relación entre un esqueleto de Elephas recki y herramientas líticas, incluyendo dos bifaces (Potts, 1989). Investigaciones recientes han recuperado restos fósiles de homínidos en el sitio, incluyendo un cráneo parcial KNM-OL 45500 (Homo erectus), en el mismo nivel estratigráfico que dos hachas de mano achelenses y varias escamas, y junto a depósitos densos de hachas de mano. La densidad de bifaces es más alta en los yacimientos de los cursos fluviales y las raederas dominan en los yacimientos cercanos al lago.
  • Marius J. Walter y Martin H. Trauth (2013) probaron experimentalmente el origen fluvial de todas las acumulaciones con excepción de Olorgesailie Main Site H/6A, donde los objetos se hallaron en posiciones aleatoras, por lo que sigue siendo posible la intervención directa de los fabricantes y la intencionalidad.
En Kilombe apareció una abundante concentración de piezas líticas sin restos óseos.
Igualmente, en Isimila (Tanzania) se halló una concentración insólita de bifaces sin apariencia de haber sido usados.

Achelense Superior (0,6-0,3 Ma)

Entre 0,6-0,5 Ma, aumenta el número de sitios arqueológicos en África (Clark, 2001a), indicando el éxito evolutivo de Homo. Los conjuntos muestran una mayor variabilidad que se puede explicar por las diferencias en las materias primas y el medio ambiente, una mayor habilidad evidente en la descamación de núcleos, la adquisición de algunas materias primas en fuentes distantes, y la conformación de mejores ejemplos de LCT. La explicación más lógica de estos cambios es una mayor habilidad cognitiva de los Homo. Los fósiles relevantes incluyen el cráneo de Bodo (Etiopía) la calota de Elandsfontein (Sudáfrica), el cráneo de Ndutu (Tanzania) y el cráneo de Kabwe (Broken Hill, Zambia).
  • Kathu Pan, Sudáfrica.
  • Kapthurin, Kenia.
  • Olduvai, Tanzania (Leakey y Roe, 1994).
  • Middle Awash Valley, Etiopía (Heinzelin et al, 2000). 
  • La secuencia en Kalambo Falls incluye un achelense superior y una industria sangoense suprayacente (Clark, 2001b), con una técnica depurada evidente, descamación intensa, tallado fuerte de los bordes alrededor de la totalidad o la mayor parte del perímetro con retoque y eliminación cuidadosa de pequeñas escamas, ausencia de fracturas, simetría y uso de martillo suave para el trabajo más fino. El mayor esfuerzo se aplica a la mejor materia prima.
El achelense tardío se ha documentado en 0,212 Ma en Mieso Valley (Etiopía; Ignacio de la Torre et al, 2014).


La imagen a tamaño completo (77 K)
Acumulación de hachas de mano de Olorgesailie y plan de excavación original de Isaac (1977).

Bibiliografía:
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Los bifaces achelenses, ¿resultado del instinto o del aprendizaje?

Hachas de mano de Boxgrove, de hace ca 500 ka. Miden entre 12-15 cm. W. Roebroeks.
Los bifaces achelenses introducen un elemento que debemos examinar con mucha atención: se trata de objetos de una belleza indudable. Son hachas de mano de una simetría sorprendente si atendemos a su edad y cuya elaboración cuidadosa parece reflejar un propósito estético, sin dejar de mantener su filo y su eficacia para cortar. Los bifaces más antiguos se han datado en ca 1,76 Ma y los más recientes entre 300-200 ka. Han aparecido a lo largo de millones de kilómetros cuadrados, cubriendo múltiples regiones ecológicas y cientos de miles de generaciones y se atribuyen a dos grados diferentes, erectus heidelbergensis y a Homo rhodesiensis.

La medida en que la simetría de los bifaces achelenses puede aclarar cuestiones relativas a la evolución cognitiva ha sido motivo de controversia (Derek Hodgson, 2015Corbey et al, 2016). En Boxgrove, se utilizaron martillos blandos para dar forma a las herramientas (Wenban-Smith, 1999), lo que sugiere un nivel de aprendizaje prolongado y una considerable habilidad que recluta a áreas particulares del cerebro anterior (Stout et al, 2006; Stout, 2011; Stout et al, 2015).

¿Constituyen una categoría precisa y útil?

Hay acuerdo generalizado en considerar los bifaces como un tipo a pesar de las diferencias en forma, tamaño y materia prima (Para la variabilidad, Machin, 2009). Por el contrario, Nicoud (2013) considera que se trata de una agrupación artificial sobre la base de similitudes morfológicas y tecnológicas superficiales.

Para John McNabb y James Cole (2015), la clave para entender la cultura material achelense es la variabilidad y la simetría y refinamiento en hachas de mano es probable que sean características locales.
  • Shipton (2013) encontró incrementos en el tamaño del cerebro de los Homo al principio y el final del achelense, precisamente, cuando se produjeron cambios importantes en el refinamiento y la tipología de las herramientas vinculados a un control motor fino mejorado. Si la simetría no aparece en todos los conjuntos, puede deberse, por ejemplo, a fluctuaciones en los niveles de las poblaciones. 

Su simetría y belleza, ¿fue buscada intencionadamente por los autores?

Goren-Inbar y Sharon (1999, 2006), Klein (2000), Wynn (2002), Stout (2011), Shipton (2013) y otros, sostienen que la simetría de los bifaces es importante para entender el comportamiento humano. Varios estudios han demostrado la preferencia por la simetría en los conjuntos achelenses (por ejemplo Saragusti et al, 2005; Grosman et al, 2008; Couzens, 2012, Beyene et al, 2013 o Beyene, 2013) y una tendencia a lo largo del tiempo hacia bifaces más simétricos, delgados y estandarizados (Goren-Inbar y Sharon, 1999, 2006); Klein, 2000; Couzens, 2012; Shipton et al, 2013; Sahnouni et al, 2013). Las conductas necesarias para su fabricación se han copiado de otros individuos y, por tanto, son objetos culturales (Mithen, 1994).
Por el contrario, McPherron (2009) y McNabb (2013), entre otros, consideran que la simetría puede ser explicada por las limitaciones funcionales o sostienen que no existe una tendencia apreciable hacia herramientas simétricas o refinadas.
  • Foley (1987) y Richerson y Boyd (2005) señalan que el aprendizaje cultural en grupos pequeños, relativamente aislados, debería haber dado lugar a tradiciones rápidamente divergentes en lugar de a la desconcertante estabilidad geográfica y temporal exhibida por el hacha de mano achelense. Sugieren que este conservadurismo puede ser una prueba de transmisión genética.
    • La objeción más obvia a este argumento es que ignora la posibilidad de que la estabilidad en la forma estuviese ligada a una función específica. 
    • Enquist y Arak (1994) sostienen que la preferencia por la simetría aparece, en términos filogenéticos, como un subproducto de la necesidad de reconocer objetos al margen de su posición respecto del campo visual; existe una tendencia, fijada durante el proceso evolutivo, hacia la elección de formas simétricas. Los bifaces podrían ser una primera manifestación de esa tendencia hacia la simetría lateral.
  • Para Washburn y Lancaster (1968) un mejor comportamiento aerodinámico que permitiese alcanzar a distancia las presas explicaría por sí sola la forma simétrica. Añaden que la capacidad de apreciar el producto debió evolucionar junto con la competencia en la manufactura y el uso, hasta que el útil simétrico se convierte en un símbolo, más allá de la simple herramienta. Esta hipótesis es completamente especulativa y sin el menor soporte empírico.

¿Tenían una utilidad práctica o eran objetos simbólicos?

¿Qué distingue un objeto simbólico? Los objetos que no tienen utilidad directa alguna pueden ser considerados como simbólicos. Pero esta definición tiene puntos débiles. A menudo no resulta fácil saber cuál es la función de un objeto.

Para algunos, su función es meramente práctica (herramienta de corte o arma). Otros apuntan a una función social o simbólica.
Según la hiótesis del bifaz sexy (Kohn y Mithen, 1999) dedicar tiempo y energía a un utensilio delicadamente simétrico supuso un hándicap para su creador. Siguiendo el principio del hándicap (Zahavi, 1997) su producción habría sido un indicio claro de que el macho poseía buena salud genética y fisica, cualidades que cualquier madre desearía para sus hijos. Por otra parte, los machos estarían aprovechando una preferencia de las hembras por la simetría. Si esta hipótesis es correcta, la mayoría de los bifaces serían construidos por machos.
  • Esta hipótesis explica la abundancia de bifaces en el registro arqueológico, muchos de ellos sin rastros de haber sido utilizados y algunos de un gran tamaño, demasiado grande para su uso real (Hodgson, 2008).
Mimi Lam (2013) ha propuesto que los bifaces pudieron haber sido objeto de comercio y seña de distinción social entre los grupos humanos gracias a su durabilidad, utilidad y estandarización del diseño. La investigadora distingue tres fases en el tiempo para la construcción de los bifaces: una primera fase en la que el bifaz se contextualiza como elemento práctico multifuncional, una segunda fase en la que la producciónn del bifaz estaba estandarizada y configurada para convertirse en objeto de intercambio de productos básicos en las redes sociales y asumir un significado simbólico, y una tercera fase en la que se convierte en un símbolo de poder cultural y objeto de intercambio como regalos entre distintos clanes. Pope et al (2006) sugieren que los bifaces fueron utilizados como una marca visual del territorio y Thorsten Uthmeier (2016) como marcadores de identidad social.

Línea Movius. Romanowska et al, 2016.
Hasta la fecha, la posibilidad de que los bifaces y otras herramientas de corte achelenses tuviesen un origen genético no ha sido considerada seriamente por los arqueólogos. Raymond Corbey, Adam Jagich, Krist Vaesen y Mark Collard, revisan algunas líneas de evidencia en favor de esta hipótesis y en contra de la transmisión cultural.
  • A lo largo de casi 1,5 Ma, un error de copia de un 3% -5%, esperable en la transmisión cultural, habría producido un considerable variación en formas y tamaños. Por otra parte, la influencia de diferentes ambientes ecológicos debería de haber producido también variaciones en la transmisión cultural.
  • Los bifaces se dejaron de fabricar hace 300-200 ka dejando paso a cambios relativamente rápidos en las tecnologías líticas. Este marcado aumento en la velocidad de cambio se ha intentado explicar mediante hipótesis poco convincentes:
      • Un cambio cognitivo heredable que permitió acervos culturales más complejos.
      • Un mayor tamaño de la población.
    • Una hipótesis prometedora liga el tempo de la evolución cultural con los mecanismos de atención, percepción y motivación desarrollados durante la ontogenia gracias por ejemplo a la aparición de nuevos tipos de organización social que favoreciesen el contacto entre maestros y discípulos. Aumentaría entonces la importancia del aprendizaje cultural en relación al determinismo genético (Heyes, 2012).
  • Movius (1948) señaló que se habían hallado bifaces en el este y el sudeste de Asia, pero recientemente han aparecido en varios lugares de China, a unos 1.500 km al nordeste de la línea Movius. Pero, ¿cómo se transmitieron culturalmente estos comportamientos?: Una posibilidad es que los Homo chinos mantuviesen contactos con grupos del Oeste productores de bifaces. La otra es que transmitiesen el conocimiento aunque no produjesen los bifraces durante muchas generaciones. Ninguno de los dos escenarios parece probable. Por el contrario, el control genético sí explicaría la fabricación de bifaces en el momento en que estuvo disponible una materia prima de suficiente calidad. Otra explicación menos parsimoniosa, es la evolución convergente.
  • Poniendo a prueba las predicciones de la teoría neutral  de la evolución en relación a los cambios en la simetría, Lycett (2008) sostiene que la variabilidad disminuye con la distancia desde África de una manera que es incompatible con efecto fundador iterativo. Sobre esta base, sostiene que los aspectos de la simetría estaban sujetos a fuerzas selectivas y menciona la posibilidad de que la genética influyera en el diseño de los bifaces.
  • Los humanos podemos medir las intenciones y sentimientos y copiar y predecir las acciones de los demás gracias a las neuronas espejo. Estudios recientes han comenzado a vincular las neuronas espejo con una pre-programación genética específica. Del Giudice, Manera, y Keysers (2008) sostienen que es razonable esperar que una habilidad crucial para la supervivencia como el reconocimiento de la acción y el aprendizaje mediante la observación se convirtiera en innata durante la historia filogenética.
  • Los circuitos neuronales responsables de la producción del lenguaje se solapan considerablemente con áreas que controlan la manipulación y está bajo fuerte control genético. Stout et al (2008; 2009) sostienen que tanto la fabricación de herramientas como el habla están soportadas por capacidades humanas para una actuación compleja dirigida a objetivos y coevolucionaron a la vez que la lateralización funcional y la expansión de la corteza de asociación.
  • La producción de bifaces puede compararse con algunos comportamientos de los pájaros (canto, uso de herramientas, construcción de nidos), sometidos a un sustancial control genético. Cuando los animales no humanos muestran un comportamiento complejo, el supuesto por defecto es que está bajo control genético. Para un comportamiento complejo en humanos y otros homínidos. Para los Homo, sin embargo, la posición por defecto es invocar la cultura y no los genes.
  • Es posible que estemos ante la presencia de resultado debido al efecto Baldwin (Sterelny, 2004; Weber y Depew, editores, 2003): Respuestas aprendidas a los estímulos ambientales pueden ser sustituidas por comportamientos controlados genéticamente que se producen con poco o ningún aprendizaje como resultado de la presión de selección sobre las capacidades técnicas de la especie. La acumulación de modificaciones genéticas en la dirección marcada por la tecnología lítica pudo haberse traducido en un comportamiento innato.
El Achelense

martes, 23 de febrero de 2016

La dispersión de los neandertales al sur de Escandinavia

Dinamarca durante el Eemiense y el Weichseliense temprano.

Dos hipótesis contradictorias explican la dispersión de los neandertales por el sur de Escandinavia:
  • La de mayor respaldo argumenta que los neandertales no ocuparon regiones al norte de 55 ° N, debido a limitaciones climáticas y barreras a la dispersión.
  • La contraria argumenta que posiblemente se dispersaron por estas regiones pero que factores de investigación y sesgo tafonómico son responsables de su invisibilidad arqueológica.
    • Un conjunto de huesos de corzos y ciervos con marcas antrópicas, depositados en el Museo Nacional de Dinamarca, fue atribuido a neandertales hasta que esta evidencia fue desacreditada por Egeland et al (2013).
    • En Dinamarca se han recuperado una quincena de hachas de mano, pero no han podido ser atribuidas a los neandertales de forma concluyente, por problemas de datación.
Trine Kellberg NielsenBlas M. BenitoJens-Christian SvenningBrody SandelLuseadra McKerracherFelix Riede y Peter C. Kjærgaard han reconstruido el medio ambiente para aquel tiempo y lugar. Los resultados son inconsistentes con la afirmación de que la restricción climática y / o la falta de hábitats adecuados pueden explicar la ausencia de neandertales en el sur de Escandinavia durante el Eemiense Interglaciar y el Weichseliense Temprano. Sin embargo, una barrera geográfica puedo haber impedido migraciones al norte durante el Eemiense: existe una fuerte indicación de que los mares Báltico y del Norte estaban conectados al sur de Dinamarca.

Ampliación del espacio cognitivo en el eje socio-histórico-cultural

El modelo de Evolución y Expansión de las Capacidades Culturales (EECC; Haidle et al, 2015) define ocho grados de expansión:
  1. Información adquirida socialmente.
    • En muchas especies sociales, los individuos son atraídos por la vecindad de otros de su misma especie, para la explotación exitosa de los recursos. Puede constituir una capacidad básica de respuesta a un conjunto de señales sociales, dando como resultado una homogeneidad de comportamiento.
  2. Información aprendida socialmente.
    •  La vecindad de otros individuos de la misma especie puede producir un aprendizaje. El segundo grado de expansión se alcanza cuando este aprendizaje tiene efectos duraderos.
  3. Creación de tradiciones culturales.
    • Comportamientos que carazterizan a un grupo de individuos de forma permanente en el tiemp, son transmitidos mediante la repetición del aprendizaje social.
  4. Capacidad cultural básica.
    • Múltiples tradiciones que afectan a una diversidad de comportamientos (Whiten y van Schaik, 2007).
  5. Capacidad cultural modular.
    • Desarrollo y uso de un conjunto de unidades culturales combinándolas de formas diferentes y en diferente orden, y modificándolas para dar como resultado unos comportamientos eficaces.
      • En la producción de herramientas líticas de los Hominini pueden observarse trazas de esta capacidad cultural modular, por ejemplo en el uso de herramientas para fabricar o modificar otras herramientas.
  6. Composición cultural.
    • Desarrollo y uso fusionado de un conjunto de módulos culturales para formar materiales compuestos, con cualidades nuevas.
      • Por ejemplo, las herramientas enmangadas con adhesivo.
  7. Complementariedad cultural.
    • Desarrollo y utilización conjunta de varios elementos independientes, como el arco y la flecha; la aguja, el dedal y el hilo; la concha y el ocre; etc.
  8. Capacidad nocional.
    • Construcciones mentales socialmente compartidas (símbolos, sistemas de ideas, definiciones normativas, seres virtuales, arte, etc.)
Modelo de desarrollo cognitivo en el Paleolítico. A Rivera.

 TRABAJO EN EQUIPO

Los grandes simios pueden captar las intenciones y deseos de los demás, pero sólo los humanos utilizan rutinariamente la información para propósitos comunales o cooperativos.

La hipótesis de la inteligencia social sostiene que las interacciones sociales proporcionan las presiones de selección necesarios para la evolución de las habilidades cognitivas avanzadas (Humphrey, Dunbar). Según la hipótesis de Vygotsky (Lev Vygotsky, Tomasello) las mentes de los niños no adquieren automáticamente habilidades; desarrollan la inteligencia humana completa sólo a través de la enseñanza cooperativa y las interacciones sociales.
Una predicción central de la hipótesis de la inteligencia social es que el tamaño del grupo social debe correlacionar positivamente con las habilidades cognitivas a través de las especies.
  • La hipótesis de dominio específico predice que los grupos sociales de gran tamaño deben conducir a la selección de habilidades cognitivas que son específicas de la vida social. Otras habilidades cognitivas no relacionadas con la vida en grupo deben permanecer relativamente intactas.
  • Por el contrario, la hipótesis de dominio general aboga por la existencia de un factor de inteligencia general, predice que los cambios cognitivos favorecidos por la vida en grupo deben ser similares para la cognición, tanto social como no social.
Hipótesis del cerebnro social. Dunbar, 1998.
Aiello y Dunbar (1993) establecieron una relación entre el tamaño de la corteza cerebral con respecto al resto del cerebro, el número de individuos que forman los grupos y el tiempo dedicado a la interacción social. En grupos muy numerosos (se supone que los grupos de habilis pudieron ser de más de 100 individuos) la jerarquía y el liderazgo ayudan a conservar la unidad; entonces resulta indispensable cierta complejidad en la comunicación. En grupos grandes, no hay tiempo suficiente para realizar el aseo mutuo (grooming) entre todos los integrantes, como hacen el resto de los primates.
La hipótesis de la complejidad social (o comunicación) sugiere que los tipos de información que pueden ser adquiridos y procesados pueden limitar el tamaño y/o complejidad de los grupos sociales que una especie puede mantener. T. Dávid-Barrett y R. I. M. Dunbar (2013) han utilizado un modelo basado en agentes para probar que grupos más grandes sólo pueden lograrse a costa de tipos más sofisticados de procesamiento de la información que son desventajosos cuando el tamaño óptimo del grupo es pequeño. Estos resultados apoyan de forma simultánea tanto el cerebro social como las hipótesis de la complejidad social.
Así que el gran tamaño de los grupos homínidos presionó para la evolución del lenguaje, que permite la interacción social con muchos individuos a la vez. De acuerdo con Aiello y Dunbar, el tamaño de los grupos de erectus exigiría ya la presencia del lenguaje.
El número de individuos que forman el grupo se predice en base al ratio del neocórtex sobre el cráneo fósil. La línea horizontal inferior marca el tamaño del grupo para el que los individuos han de dedicar un 20% de su tiempo a la integración. La superior, un 40%. Aiello y Dunbar, 1993. Matt Grove, 2011.
Lucas McNally, Sam P. Brown y Andrew L. Jackson, (2012) utilizaron un modelo de redes neuronales artificiales para mostrar que una eficaz toma de decisiones en los dilemas de cooperación puede dar lugar a presiones para la selección de mayores capacidades cognitivas, y que las estrategias inteligentes pueden seleccionar una mayor inteligencia, dando lugar a una carrera de armas maquiavélicas.
Una idea alternativa, la hipótesis de la inteligencia cultural, fue propuesta por Carel van Schaik et al. Esta hipótesis pone más énfasis en el aprendizaje social, la capacidad de transmitir la información y las ideas.

Para Sarah Hrdy (2009) La diferencia crucial entre la cognición humana y la de otras especies es la capacidad de participar con otros en actividades de colaboración con objetivos comunes e intenciones. La presión selectiva pudo surgir hace 1,8 Ma cuando los niños empezaron a depender de más personas para su cuidado (tías, hermanas, abuelas). Los bebés tuvieron que desarrollar los recursos mentales para decodificar los estados de los demás con el fin de conseguir ayuda. En los demás grandes simios, las madres nunca entregan las crías a otro.
Hawkes destaca que los simios solo tienen una cría a la vez, mientras que los humanos tenemos varias. Los niños son dependientes entre sí y socialmente y compiten para atraer la atención de los demás.

Junto a las presiones sociales y culturales es posible que haya actuado una selección sexual simétrica, de forma que individuos de ambos sexos escogían como pareja a los más inteligentes.

Capacidad craneal y progreso tecnológico y simbólico. A. Rivera, 2009.

LENGUAJE

Si llamamos lenguaje a cualquier tipo de comunicación, es evidente que la mayoría de los animales tienen lenguaje. Probablemente también lo tienen algunas plantas. Pero debemos situarnos en definir el lenguaje únicamente por la doble articulación: una correspondencia fonético/semántica entre las palabras entendidas como sonidos y las mismas palabras entendidas como significados.
  1. La primera articulación (fonología) transforma en palabras una serie de sonidos (consonantes y vocales) modulados en la nasofaringe, en la posición y forma de la lengua con respecto al paladar o los dientes, y en la diferente abertura bucal.
    • Para Lieberman et al (1967), Lieberman (2016), los fonemas no existen realmente en la corriente de expresión. Cuando se graban fonemas y se juntan para componer palabras, el resultado suele ser incomprensible. Por ello, los algoritmos de reconocimiento de voz utilizan patrones para palabras.
  2. Una segunda articulación (sintaxis) transforma series de palabras en frases. Aunque una sólo palabra (nunca un solo sonido) pueda ser de valor semántico “¡cuidado¡”, o “granada” como dicen los marines para simplificar; o “armas” en la jerga de los guardaespaldas para expresar que un arma de fuego esta amenazando al pupilo guardado, se necesita una frase, de doble articulación para comunicar significados específicos. La segunda articulación permite una cantidad virtualmente infinita de mensajes. La segunda articulación requiere la intervención del cerebro.
    • Para Calvin (1994) con la aparición del humano de aspecto moderno se produjo un salto cuántico en rapidez de comprensión y previsión, relacionado con las ventajas que significa el lenguaje de doble articulación.
Imagen a tamaño completo (42 K)
 En el lenguaje podemos distinguir tres componentes: reglas sintácticas, representaciones y unidades léxicas. Las representaciones mentales están relacionadas con el mundo interno y con el externo mediante las correspondientes interfaces sensorio-motora y conceptual-intencional.
Los signos de evolución del lenguaje suelen rastrearse en cuagro fuentes:
  1. La laringe, el basicráneo y la lengua.
    • Holloway, considera que H. erectus pudo hablar.
    • Laitman (1984) y Lieberman (1984) apuntan a un lenguaje desarrollado solo en H. sapiens. Lieberman (2016) considera que los neandertales disfrutaban de alguna forma de lenguaje (Martínez et al, 2012, para los preneandertales de Atapuerca)
    • Krantz (1988) atribuye a una última mutación, hace menos de 50.000 años, el último paso para el lenguaje.
  2. El cerebro.
    • Tobias advierte una expansión incipiente en las áreas de Broca y Wernicke de A. africanus y H. habilis.
    • Lieberman (2016) considera que ningún órgano pasó por procesos evolutivos exclusivos para el lenguaje. Fueron estructuras neurales antiguas las que en virtud de la Selección Natural tomaron nuevas funciones mediante eventos genéticos y epigenéticos.
  3. Los objetos manufacturados estandarizados y los que indican un pensamiento simbólico (Tattersall, 2016). Según McBrearty y Brooks (2000) el comportamiento abstracto y simbólico implica un lenguaje. Se suelen considerar asimismo evidencias de lenguja la presencia de ciertos productos marinos en la dieta (Stringer et al, 2008), los desplazamientos por mar abierto (van der Geer et al, 2006), el uso habitual de restos vegetales (Lev et al, 2005) o la utilización compleja de lugares de asentamiento (Henry et al, 2004).
    • Para Antonio Benítez-Burraco (2012) solo las prácticas simbólicas complejas implican un lenguaje composicional y productivo. Estas prácticas únicamente se manifiestan en yacimientos asociados a sapiens moderno.
  4. El ADN, rastreando la existencia y composición de los genes relacionados con el lenguaje.

El origen del lenguaje

El lenguaje es uno de los rasgos de la conducta más distintivos de nuestra especie. La condición de apomorfia del lenguaje hace que exista una seguridad absoluta de que es un fenómeno que tuvo que evolucionar dentro del linaje humano. Sin embargo tenemos la paradoja de que no sabemos cómo y cuándo tuvo lugar esa evolución.
  • Étienne Bonnot de Condillac propuso en 1746 que el lenguaje surgió del gesto. 
  • Katie Collier et al (2014), basándose en que la fonología en los sistemas vocales animales es poco frecuente, mientras que la sintaxis está más generalizada y en que algunos idiomas carecen de fonología o es poco importante, consideran que la sintaxis evolucionó antes que la fonología. 
  • Para Shigeru Miyagawa et al (2013; 2014), el lenguaje humano surgió de la combinación fortuita de dos sistemas preexistentes desarrollados para otras tareas funcionales (Hipótesis de Integración). 
    • El sistema E(xpresión) sería similar al canto de los pájaros: una misma canción sirve para varias funciones distintas. 
      • D. Kimbrough Ollera et al (2013) encuentran en los bebés tres tipos de vocalizaciones funcionalmente flexibles: los chillidos, los sonidos vocales y los gruñidos. 
    • El sistema L(exical) sería parecido al encontrado en otros primates, que delimitan los predicados con uno o más argumentos, tales como combinaciones de llamadas. 
    • La importancia de esta explicación es que da cuenta del origen del lenguaje humano, en base a una combinación de formas de comunicación que están presentes en una diversidad de especies. 

¿Cuándo surge el lenguaje humano?

Podemos agrupar las teorías en dos tendencias:

  • El lenguaje es una característica antigua, que puede rastrearse al menos a partir de Homo erectus. El lenguaje es fruto del pensamiento y del aprendizaje.
    • Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013) proponen, en base a indicios lingüísticos, genéticos, paleontológicos y arqueológicos, que el lenguaje moderno es una característica antigua de nuestro género, de fecha anterior, al menos, al último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, hace cerca de medio millón de años. Argumentan en contra de un escenario saltacionista de la evolución del lenguaje, y a favor de un proceso gradual. La actual diversidad lingüística, podría contener trazas de las lenguas habladas por otras formas humanas, como los neandertales. 
    • Un indicio del momento en que aparece el lenguaje a lo largo del proceso de filogénesis puede fundarse en la presencia de herramientas con un cierto grado de complejidad, pero es fácil caer en argumentos circulares. 
    • La capacidad craneana aumenta considerablemente de forma brusca hasta casi la duplicación con el Homo erectus. Esto implica que probablemente durante el desarrollo del género Homo apareció el lenguaje y la capacidad de manipulación del entorno. El área del lenguaje se ha establecido en el lóbulo frontal, sin embargo los tamaños relativos (volumen cerebral/peso del animal) no difieren para el lóbulo frontal en primates y hombres actuales. Esto no sucede en todas las regiones del lóbulo frontal ya que algunas regiones del córtex prefrontal se han desarrollado más en el humano. 
    • Es difícil defender el aumento de tamaño se refleje en un incremento necesario de la complejidad cognitiva: en nuestra especie misma no se da esa correlación. 
    • Por otra parte, el comportamiento cazador y explorador, el trabajo en equipo, no parecen posibles sin lenguaje: la exploración implica la explicación a los demás de los recursos encontrados y la caza mayor la discusión sobre pistas, condiciones meteorológicas, planes de caza alternativos, etc. (Mithen, 2005). 



Esquema propuesto por Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013)

  • El lenguaje es reciente, emergió tras una o unas pocas mutaciones genéticas y su desarrollo está relacionado con la explosión cultural del Paleolítico Superior. El lenguaje es innato: parece que hay algún tipo de mecanismo en el cerebro que se asegura de que los elementos gramaticales de una oración pueden ser jerárquicamente estructurados (Ding et al, 2015). Aspectos como la capacidad de cualquier sujeto para hablar la lengua materna o el carácter creador del lenguaje humano, apoyan esta perspectiva. Su referencia filosófica es el racionalismo cartesiano y su posterior traducción en la teoría del conocimiento de Kant. Chomsky, Lenneberg, Pinker, Bolhuis, Berwick.
    • Según la tesis minimalista fuerte (Bolhuis et al, 2014) el rasgo distintivo clave del lenguaje (y lo que la teoría evolutiva debe explicar) es la estructura sintáctica jerárquica. En este enfoque innatista, el lenguaje es una característica sólo de nuestra especie, y carece de sentido plantearse si otros primates pueden hablar. Los sistemas que podemos encontrar en muchos animales son medios no lingüísticos de transmisión de la información. 
    • El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional con estructura semántica jerárquica, implementado neuralmente, que no puede ser equiparado con el "lenguaje como comunicación". Los sistemas comunicativos están presentes en todos los animales e incluso en las plantas. Por lo tanto, el origen de la facultad del lenguaje no se reduce a la evolución de la comunicación. Los sistemas comunicativos de animales no humanos, incluyendo simios y aves canoras, no muestran estructura semántica jerárquica. 
    • La sintaxis del lenguaje humano se puede definir por medio de una única operación que lleva exactamente dos elementos (sintácticos) y los pone juntos para formar el conjunto {a, b}. Llamamos a esta operación básica "unión". La "tesis minimalista fuerte" sostiene que esta "unión" junto con la búsqueda cognitiva computacional de eficiencia son suficientes para dar cuenta de gran parte de la sintaxis del lenguaje humano. Tras una "unión", dos elementos se fusionan en un conjunto {las, manzanas} al que puede aplicarse una nueva unión para producir un nuevo conjunto {comió, { las, manzanas }}, de esta forma se deriva la estructura jerárquica que distingue el lenguaje humano de todos los otros sistemas cognitivos no humanos conocidos. 
    • Los análisis recientes sugieren que se puede producir un cambio genético significativo en las poblaciones humanas en unos pocos cientos de años. Los cambios evolutivos, también pueden ser rápidos, en tan sólo unas pocas generaciones, como el tamaño y forma de los picos de los pinzones de las Galápagos, la resistencia de los insectos a los pesticidas tras la Segunda Guerra Mundial, o el desarrollo humano de la tolerancia a la lactosa en las sociedades de cultura láctea. Además, la evidencia paleoantropológica sugiere que el pensamiento simbólico, relacionado con el lenguaje,
      surgió recientemente.
    • Pablo Ripollés et al (2014) han comprobado experimentalmente en los adultos participantes, mediante imagen por resonancia magnética funcional (fMRI) una fuerte activación en el estriado ventral (VS), una central de procesamiento de la recompensa, cuando se produce el aprendizaje exitoso de nuevas palabras. Esta activación es similar a la que produce una tarea recompensada. Por otra parte, el VS muestra una mayor conectividad funcional y estructural con las áreas del lenguaje neocorticales durante el aprendizaje exitoso de palabras. En conjunto, estos resultados proporcionan evidencia para el sustrato neural de la recompensa y la motivación durante el aprendizaje de palabras. Los autores sugieren que este fuerte acoplamiento funcional y anatómico entre las regiones lingüísticas neocorticales y el sistema de recompensas subcortical proporcionó una ventaja crucial a los seres humanos que permitió adquirir con éxito las habilidades lingüísticas.
    • Las evidencias paleoantropológicas, arqueológicas y genéticas nos informan de la disponibilidad de capacidades físicas e intelectuales relacionadas con el lenguaje pero no pueden informar sobre el momento de su emergencia. La facultad del lenguaje es una muy reciente adquisición en nuestro linaje, y no fue adquirida en el contexto de la modificación lenta y gradual de los sistemas preexistentes en virtud de la selección natural, sino en un único y rápido evento que facilitó la operación básica de "unión" de alguna manera específica para exteriorizar los cálculos internos y, sobre todo, los "elementos conceptuales elementales" que hemos identificado con las palabras. 
    • Para Cela, el mejor punto de partida es la hipótesis chomskiana de la existencia de un bagaje genético importante que convierte la capacidad de hablar es un patrimonio innato de nuestra especie. El Problema de Platón o problema de la pobreza del estímulo apunta a la desproporción entre señales procedentes del medio y respuestas del sujeto (¿cómo es posible aprender con tanta perfección la lengua materna partiendo de medios tan pobres?) y fue explicado por Chomsky invocando una importante carga innata que incluye los elementos profundos de la gramática. 
    • Charles Yang (2013) ha utilizado los métodos estadísticos para comprobar el innatismo de la gramática y la especificidad de los humanos.
    • Lara J. Pierce et al (2014) y Lara J. Pierce et al (2015) han comprobado experimentalmente que las primeras experiencias con el lenguaje, influyen de forma inconsciente en el procesamiento neuronal durante años, sino de forma permanente.
    • Marno et al (2015) han comprobado que ya a los cuatro meses los bebés esperan que las palabras tengan una correspondencia referencial.
    • Para Place (2000), esto obliga a postular una aparición súbita de estas capacidades. Pero no es posible imaginar una mutación así, sino que debieron producirse una serie de mutaciones acumuladas a lo largo de millones de años cada una de las cuales proporcionó ciertas ventajas selectivas. Una maduración lenta y gradual de las facultades cognitivas y un salto último dado en nuestra especie o tal vez en los neandertales, es un esquema mínimo de la filogénesis del lenguaje compatible con las propuestas chomskianas. 
      • Las primeras mutaciones serían útiles para la construcción de herramientas. La comunicación en esa época era meramente gestual, semejante a la de los chimpancés. 
La facultad de generar mensajes de forma virtualmente infinita es para Chomsky específica e innata, pero es razonable suponer que el camino hacia el lenguaje humano es la suma de una serie muy diversa de aptitudes comunicativas cuya filogénesis se extiende al menos 2 Ma, pero además hay que tener en cuenta que en un momento determinado, esa capacidad comunicativa toma un rumbo completamente distinto mediante la aparición de:
  • Un sistema de producción de sonidos capaz de modular vocales y consonantes (elementos innatos). 
  • Un medio de identificación fonético/semántico que relaciona las combinaciones de consonantes y vocales con significados (elementos culturales, adquiridos). 
Esta insólita combinación de elementos innatos y adquiridos obra en feed-back.

Algunas investigaciones recientes (p. ej. Ibbotson, Tomasello) concluyen que los niños no nacen con una herramienta universal, orientada al aprendizaje de la gramática. En su lugar, heredan el equivalente mental de una navaja suiza: un conjunto de herramientas como la categorización, la lectura de las intenciones comunicativas, y la analogía que permite a los niños construir categorías y reglas gramaticales a partir de las palabras que escuchan.

El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional. En el lenguaje podemos distinguir tres componentes: reglas sintácticas, representaciones y unidades léxicas. Las representaciones mentales están relacionadas con el mundo interno y con el externo mediante las correspondientes interfaces sensorio-motora y conceptual-intencional.

Posibles factores que intervinieron en la aparición del lenguaje en los homínidos. 

  • Aparato fonador. Sistema de producción de sonidos. 
    • Para André Leroi-Gourhan (1964) la boca, al disminuir las funciones de nutrición, debido a la utilización de primitivas herramientas, pudo ser utilizada para la comunicación vocal.
    • Según Adriano Lameira et al (2015), los orangutanes pueden producir vocales y consonantes al ritmo del habla humana.
  • Estructruras cerebrales. Relación entre sonidos y significados. 
    • Para Leslie Aiello, la bipedación tiene que ver con la evolución de la inteligencia y el lenguaje. La bipedación requiere un elevado nivel sensoriomotor, un cerebro mayor y un sistema nervioso más complejo. Una vez evolucionado, el cerebro mayor puede emplearse en otras tareas. 
    • Para André Leroi-Gourhan (1964), la bipedación permitió un aumento de tamaño de los lóbulos occipitales. La reducción del aparato masticatorio posibilitó cambios en el parietal y en especial en los lóbulos frontales 
  • Bagaje genético. Mutaciones.
Tilda, organgután del Zoo de Colonia estudiado por Lameira et al, 2015.

Procedencia: Gestos, manipulación social, cognición.Teorías ecológicas

Las explicaciones tradicionales, asumen que las ventajas selectivas del lenguaje humano derivan del incremento de información relativa a problemas ecológicos tales como las fuentes de recursos, la elaboración y el uso de herramientas, la defensa contra los predadores, la caza en equipo, etc. Estas teorías a menudo asumen que el lenguaje es esencialmente cooperativo y está diseñado para facilitar la cooperación
(Owren y Rendall, 2001; Tomasello, 2008; Tomasello et al., 2012).
Hay razones para pensar que estas explicaciones no son satisfactorias: los problemas ecológicos son comunes a muchas especies y los resuelven sin un lenguaje como el humano.

Teorías gestuales

El trabajo sistemático con grupos cautivos de chimpancés ha proporcionado evidencia convincente de la utilización de gestos para una comunicación flexible, orientada a objetos e intencional, replicada en todas las especies de grandes simios en cautividad y en los chimpancés en su hábitat natural.
Estos hallazgos estimularon el interés en un posible origen ancestral común con los componentes del lenguaje humano. Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos.
  • Para Gordon Hewes (1973) el tipo de conexiones neuronales necesarias en las tareas de precisión, como construir herramientas líticas, son parecidas a las que se utilizan en una comunicación gestual, que implica también el control motor preciso de las manos.
  • El largo periodo de filogénesis de este tipo de comunicación en los primates habría servido como preadaptación para las actividades de talla.
  • La necesidad de emplear las manos en dos cosas diferentes a la vez, construir y usar herramientas y comunicarse, habría servido de presión selectiva para la transferencia del lenguaje gestual al lenguaje vocal. 
  • Según Honorio Velasco, asentándose en la teoría de Hewes, la fabricación y uso de herramientas se relaciona con la especialización del cerebro y la lateralización (predominancia del hemisferio izquierdo). Las formas, filos, y marcas de las herramientas de piedra revelan que la fabricación y el uso se realizaban con la mano derecha. Los datos sobre herramientas en los homínidos parecen muy anteriores a los que se refieren a la capacidad de habla. El supuesto es que la transmisión y el aprendizaje de estas secuencias de acción podrían haber dependido de los gestos, especialmente en los Australopithecus y erectus, hasta constituir un cuerpo de comunicación, una especie de lenguaje mantenido y desarrollado, mientras era primero complementado y luego sustituido por el habla con la emergencia del Homo sapiens moderno. 
  • Para Noble y Davidson (1996) el germen del lenguaje fue señalar, un modo primitivo de compartir la conciencia intencional. Con el señalar, se habrían desarrollado gestos icónicos, de representación que, una vez reconocidos e imitados podrían haberse convertido en símbolos. El lenguaje pudo haber surgido como resultado de los significados compartidos.
  • Según K. Gillespie-Lynch et al (2013) en chimpancés, bonobos y humanos, la comunicación comienza con gestos de la mano, y los símbolos se usan más a medida que se va creciendo, pero de forma más pronunciada en el ser humano, con base en la vocalización.
Regiones cerebrales activadas durante el discurso y la generación y uso de herramientas líticas.

Teorías cognitivas.

Es bastante común la idea de un paralelismo cognitivo entre la talla lítica y el lenguaje:
  • Ralph Holloway (1969) indicó que la secuencia en la creación de las herramientas puede relacionarse con una sintaxis del útil lítico. Se intuía la posibilidad de una planificación previa de los modelos (Gowlet, 1986).
  • Thomas Wynn (1985) estableció un aumento cognitivo paralelo a la progresiva complejidad de los útiles líticos, siguiendo la pauta de desarrollo cognitivo que el psicólogo cognitivo Jean Piaget observó en la maduración psicológica de los niños al crecer. 
  • Nicholas Toth (1985) consideró la creación de hendedores elaborados para ser usados con la mano derecha, indicando la lateralidad de las funciones cerebrales, y ubicando tal función manual en el mismo hemisferio que el lenguaje, por lo que podrían estar relacionados.
  • Glyn Isaac (1986) estableció una relación entre los modelos cognitivos y la fabricación de herramientas. La simetría bilateral de los útiles y la preparación del núcleo por el Homo habilis presentaba una imposición arbitraria y estandarizada de modelos determinados, lo que sería imposible sin la ayuda del lenguaje.
  • Parker y Milbrath (1993) creen que existe una relación entre lenguaje, tecnología e inteligencia simbólica, implícita en el proceso de planificación y representación mental de eventos.
  • Núria Geribàs, Marina Mosquera y Joseph Maria Vergés (2010) han estudiado el paralelismo existente entre el desarrollo tecnológico y el aumento de las capacidades cognitivas de sus creadores, produciéndose a lo largo del desarrollo evolutivo.
  • La necesidad de coordinar los movimientos de las dos manos para poder tallar piedras implica cambios cerebrales importantes. Natalie Thaïs Uomini y Georg Friedrich Meyer (2013), mediante la ecografía Doppler transcraneal (fTCD), que mide los patrones de lateralización del flujo sanguíneo cerebral, comprobaron la alta correlación hemodinámica de dos tareas diseñadas para aislar el componente de planificación de la elaboración de herramientas achelenses de la generación de palabras.  Esto es consistente con un sustrato neural común para la fabricación de herramientas de piedra y el lenguaje, y es compatible con las teorías que defienden una co-evolución del lenguaje y praxis manuales. Los resultados apoyan asimismo la hipótesis de que el lenguaje pudo haber surgido hace 1,75 Ma, con el inicio del achelense. Esta tecnología requiere mayor coordinación visomotora y organización jerárquica de acción que el olduvaiense. La co-evolución, podría explicar la rápida y amplia difusión del achelense, posiblemente debido a una enseñanza facilitada por el lenguaje.
Shelby S. Putt, Alexander D. Woods y Robert G. Franciscus (2014) han realizado un experimento para comprobar el efecto de la comunicación en las etapas temprana de aprendizaje de la talla lítica. Talladores no entrenados fueron divididos en dos grupos con diferentes condiciones comunicativas, uno con lenguaje hablado y otro sin él y fueron inducidos a replicar los objetos fabricados por un mismo instructor. Se compararon los bifaces resultantes, sin encontrar diferencias en forma, simetría u otras medidas. Sin embargo, sí hubo diferencia en los escombros que revelaron que los dos grupos utilizaban diferentes estrategias para el golpeo de las bases: el grupo no verbal produjo lascas de forma más eficiente.
Estos resultados indican que la interacción verbal no es un componente necesario para la transmisión del conocimiento de la talla lítica y que incluso puede obstaculizar el progreso de los incipientes talladores debido a un exceso de imitación para el que aún no se poseen las suficientes habilidades.

Otros experimentos, realizados por T. J. H. Morgan et al (2014), han llegado a las conclusiones contrarias. Los autores han investigado experimentalmente la eficacia de la transmisión de conocimientos de fabricación de herramientas olduvaienses (N = 184) con cinco mecanismos de transmisión diferentes. 
Según sus  conclusiones, la transmisión mejora con la enseñanza, y en particular con el lenguaje, pero no con la imitación o emulación. 
Estos resultados apoyan la hipótesis de la dependencia de la enseñanza y el leguaje para la fabricación de herramientas líticas. La baja fidelidad de la imitación / emulación, puede haber contribuido a la estasis del Olduvaiense durante ca 700 ka, mientras que el proto-lenguaje pudo haber sido un pre-requisito para la aparición del Achelense. Igualmente, Cuthbertson, 2015.

Teorías sociales

  • Sue Parker (1985) ha recordado que la tesis que liga lenguaje a manipulación social fue una de las preferidas de la sociobiología, aunque la autora entiende que la comunicación lingüística no sería necesaria hasta que las actividades de caza del erectus introdujeron problemas insalvables de otra forma.
  • Jonas y Jonas (1973) sostienen que el lenguaje comenzó como una forma de relación entre madre e hijos. Su uso como comunicación sería un subproducto posterior.
  • Marshack pone el énfasis en los modelos sociales de la comunicación negando que el hecho de fabricar herramientas tenga un significado importante para el origen del lenguaje.
  • Además de estos modelos teóricos, se puede elaborar una teoría de tipo empírico, comparando las características actuales del lenguaje con la habilidad correspondiente en los simios. Así, Goodenough (1990) sostuvo que la capacidad de la mente humana para formular proposiciones, evaluarlas como bases para la acción y conectarlas con los impulsos emocionales, apareció en su mayor parte durante la evolución de los primates anterior a la emergencia de los homínidos. El lenguaje en sí mismo surgió como un puente entre la intencionalidad y la acción social y se desarrolló gracias a sus funciones de repertorio y de narración.
Gina Redhead y R. I. M. Dunbar (2013), han puesto a prueba diferentes hipótesis sobre la función primigenia del lenguaje:
  • Chismorreo (social gossip; Dunbar 1993, 1996). Asume que el lenguaje surgió para facilitar la comunicación social.
  • Pacto social (social contractssymbolic contract hypothesis, Deacon, 1995). El lenguaje se desarrolló para permitir a los humanos realizar "contratos sociales", como por ejemplo los contratos públicos de matrimonio.
  • Cortejo del macho y selección sexual (mate advertisingScheherazade effect, Miller, 1999). El lenguaje es una señal costosa y el macho lo utiliza para informar acerca de su salud y potencial reproductivo.
  • Intercambio de información objetiva (factual information exchange, teorías ecológicas)
Según los resultados, los contenidos sociales son recordados por los sujetos más que la información objetiva, con patrones parecidos en ambos sexos.Una interpretación de los resultados podría ser que el lenguaje evolucionó como una herramienta social para todo uso, y que las funciones especializadas aparecieron en una fecha posterior a través de ventanas de oportunidad evolutivas convencionales.
Anne Marijke Schel et al (2013) ha probado experimentalmente en machos de Pan troglodytes que los gruñidos se producen de forma selectiva, lo que indica el control voluntario, y que están dirigidos a individuos específicos. Estos son requisitos previos para un sistema capaz de informar activamente a otros acerca de los acontecimientos externos. Estos experimentos apoyan las teorías vocales del origen del lenguaje frente a las teorías gestuales.

Para Deacon (1997) la comparación del lenguaje humano con otros sistemas de comunicación animal, es engañosa. Pero a diferencia de los innatistas, Deacon cree que si los niños humanos se muestran tan hábiles para anticipar en gran medida construcciones sintácticas correctas en muy poco tiempo, no es por una disposición innata de los seres humanos, sino por una carácterística de sus lenguas que las hace asequibles en ese sentido. Deacon plantea el lenguaje como un fenómeno externo que surge, se autoorganiza y evoluciona un tanto al margen de los humanos.

La emergencia de la ética y la moral

Frente a investigadores como Richard Dawkins, George Williams o Robert Wright, que piensan que la moralidad es algo exclusivamente humano, fruto de la cultura y como tal una mera opción, otros autores como Edward Westermark, Edward Wilson, Jonathan Haidt o Frans de Waal, postulan la existencia de una continuidad entre la moralidad humana y las tendencias sociales de los animales. La ética y la moral humanas serían en este caso un producto de la evolución.
Boone y Corbally (2016) proponen que erectus disfrutó de un sistema moral rudimentario tras controlar el fuego, en el contexto de los hogares.


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