sábado, 7 de mayo de 2016

El origen de los gorilas de Grauer

Gorilla beringei graueri. Kahuzi-Biega National Park.(Crédito: ICCN)
Esta es la clasificación de los gorilas que reúne mayor consenso:
  • Gorila occidental (Gorilla gorilla Savage y Wyman 1847). 
    • Gorila occidental de las tierras bajas (Gorilla gorilla gorilla Savage y Wiyman 1847). Habita en zonas de bosques, diferentes tipos, desde Camerún hasta la República Democrática del Congo. Desde el nivel del mar hasta 800 metros de elevación. Al oeste de la distribución. Esta subespecie es de pequeño tamaño comparada con las del Gorila Oriental, peso promedio de los machos adultos es de unos 140 kg.
    • Gorila del río Cross (Gorilla gorilla diehli Matschie 1904). Habita en zonas de bosques en la región fronteriza entre Camerún y Nigeria; en el bosque de Cross River. Es aun más pequeño que el Gorila Occidental de Tierras Bajas.
  • Gorila oriental (Gorilla beringei). Presenta una fusión entre los córtex auditivo y somatosensorial, muy rara en otros primates, quizá consecuencia aleatoria de un cuello de botella poblacional (Sarah K. Barks et al, 2013).
    • Gorila de montaña (Gorilla beringei beringei Matschie 1903). Habita en los montes Virunga y en el bosque Buindi, al suroeste de Uganda, noroeste de Ruanda y noreste de la República Democrática del Congo. Desde los 1.300 hasta los 3.100 metros de elevación. Al este de la distribución. Son de tamaño intermedio. El pelaje es negro y largo. La sociedad del gorila de montaña se considera igualitaria, pero el grado de sociabilidad varía considerablemente. El número de individuos con los que un gorila interactúa regularmente (centralidad social) se explica principalmente por la edad y el sexo, el número de machos y hembras y el número de individuos emparentados y alcanza un valor asintótico de alrededor de diez individuos, por lo que los grupos mayores exhiben una estructura modular. Los gorilas experimentan cambios bruscos en la centralidad social aproximadamente un año después del destete y otra vez alrededor de los diez años. Las gorilas hembras mantienen su centralidad social durante periodos prolongados de tiempo (Damien Caillaud et al, 2013). En la relación macho-inmaduro es más relevante el rango del macho que la paternidad (Rosenbaum et al, 2015).
    • Gorila oriental de las tierras bajas o de Grauer (Gorilla beringei graueri Matschie 1914). Habita en los bosques al este de la República Democrática del Congo hasta el oeste del lago Tanganika. Desde los 800 hasta 2400 metros de elevación. Al centro de la distribución. Es la subespecie de tamaño mayor, peso promedio de los machos adultos es de unos 164 kg. El pelaje es negro, no muy largo.
    • Se ha propuesto una tercera subespecie de gorila oriental, la cual no ha recibido una denominación latina completa, para la población de gorila de montaña de Bwindi, llamado a veces el Gorila de Indi.
Las estimaciones basadas en los genotipos autosómicos sugieren que la división entre los gorilas de montaña y los gorilas Grauer sucedió hace unos 10 ka, con una división ulterior entre las poblaciones de gorilas de montaña de Virunga y Bwindi hace ca 5 ka (Roy et al, 2014).

Kimberly F. McManus et al (2015) analizaron el genoma de 14 Gorilla gorilla gorilla, 2 Gorilla beringei graueri y 1 Gorilla gorilla diehli.
  • Los antepasados de Gorilla gorilla y Gorilla beringei divergieron de un ancestro común hace 261 ka.
  • La divergencia entre Gorilla gorilla gorilla y Gorilla gorilla diehli sucedió hace ca 68 ka.
  • La población ancestral de Gorilla gorilla gorilla aumentó ~ 1,4 veces ca 970 ka y disminuyó hace ca 23 ka, posiblemente al reducirse de forma importante los bosques ecuatoriales africanos durante el Último Máximo Glacial.
  • En Gorilla gorilla gorilla, los genes asociados con el gusto, la secreción pancreática y la saliva, el transporte transmembranoso de iones de sodio y la función del músculo cardíaco han experimentado selección positiva.
Según Matthew W. Tocheri, René Dommain, Shannon C. McFarlin, Scott E. Burnett, D. Troy Caso, Caley M. Orr, Neil T. Roach, Brian Villmoare, Amandine B. Eriksen, Daniela C. Kalthoff, Sascha Senck, Zelalem Assefa, Colin P. Groves y William L. Jungers, en la dos especies de gorilas orientales, especialmente en los gorilas de Grauer, están presentes dos raros rasgos morfológicos ausentes en los gorilas occidentales:
  • En el pie, una forma de coalición tarsal que se produce entre el navicular y cuneiforme intermedio.
  • En la mano, la ausencia de una unión entre el trapecio y segundo metacarpiano.
Hay tres posibles explicaciones, que no se excluyen mutuamente: la selección natural, la hibridación y la deriva genética / efecto fundador. La explicación más parsimoniosa, es que después de la divergencia con los gorilas occidentales, se produjeron uno o más graves eventos de cuello de botella. Por otra parte, las frecuencias más altas de estos rasgos en los gorilas de Grauer ponen de relieve la posibilidad de que este linaje sea el resultado de un efecto fundador relativamente reciente.
  • Las evidencias paleoambientales, geológicas, y biogeográficas apoyan la hipótesis de que un pequeño grupo de gorilas orientales se dispersó hacia el oeste de los Virunga, en las tierras altas al norte del lago Kivu, inmediatamente antes o inmediatamente después del intervalo de Younger Dryas. Los autores proponen que a medida que los bosques de las tierras bajas de África Central se expandieron rápidamente durante el Holoceno Temprano, se conectaron con los bosques de altura en expansión a lo largo de la Falla Albertina, lo que permitió esta dispersión. Las poblaciones descendientes expandieron significativamente su alcance y su tamaño en relación con los gorilas de las montañas Virunga, y de Bwindi.
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