sábado, 30 de mayo de 2015

Australopithecus deyiremeda: nueva especie

Localización de Burtele y Waytaleyta.

El 15-02-2009 S. Melillo, del equipo dirigido por Yohannes Haile-Selassie halló en Burtele, Woranso-Mille, Afar (Etiopía, 48 km al norte de Hadar) BRT-VP-2/73: 8 huesos del pie derecho. (Haile-Selassie et al, 2012; ver información suplementaria).
Por la morfología de metatarsos y falanges, corresponden a un homínido (un ser bípedo), pero el dedo gordo es pequeño y divergente, como el del Ardipithecus ramidus o el del chimpancé, lo que le permitía el agarre y la trepa (para una interpretación contraria, Zachary Throckmorton, 2015)
El metatarso del cuarto dedo es más largo que el del segundo, un carácter primitivo que no se encuentra ni en Ardipithecus ni en Australpithecus.
El ambiente asociado era acuático, con bosques en las orillas.
Para confirmar que se trataba de una nueva especie, eran precisos más hallazgos y estudios.

BRT-VP-2/73. Pie de Burtele.
Yohannes Haile-Selassie et al (2015) han continuado el trabajo de campo en el área de Burtele (BRT) y Waytaleyta (WYT), distanciados entre sí 2 km y a 35 km de Hadar (lugar de hallazgo de Lucy, Australopithecus afarensis), recuperando nuevos restos fósiles datados en 3,5-3,3 Ma: mandíbulas parciales y completas, maxilar parcial con dentición y algunos dientes aislados. Estos especímenes se distinguen en varios aspectos morfológicos de los contemporáneos asignados a Australopithecus afarensis y en consecuencia han decidido asignarlos a Australopithecus deyiremeda sp. nov. En la lengua de Afar, deyi significa cercano y remeda pariente y quiere expresar que la especie es pariente próximo de todos los Hominini posteriores.
Los fósiles fueron recuperados de un estrato volcánico y sedimentario con tufas datadas entre 3,77-3,469 Ma (Saylor et al, 2016).
Los fósiles están custodiados en el Laboratorio de Paleoantropología del Museo Nacional de Etiopía, Addis Abeba.
Estratigrafía y dataciones de Burtele.
Magnetoestratigrafía del Área de Burtele.


Holotipo

BRT-VP-3/1. Maxilar izquierdo con I2 y M2 superiores, hallado por M. Barao el 4 de marzo de 2011.
BRT-VP-3/1 f y g incluyen la imagen especular.
BRT-VP-3/1 (especular) y BRT-VP-3/14 en oclusión.

Paratipos

  • BRT-VP-3/14, un corpus mandibular completo, sin rami asecendentes, con las mitades apicales de ambos I2 y coronas del P3 derecho y de un M3. Hallado por A. Asfaw el 4-03-2011.
  • WYT-VP-2/10, una mandíbula derecha edéntula. Hallada por A. Asfaw el 5-03-2011.
BRT-VP-3/14

Otros especímenes

  • BRT-VP-1/1, fragmento de corona de M3 inferior izquierdo, hallado por K. Helem el 20-02-2006.
  • BRT-VP-1/2, P4 inferior izquierdo, hallado por K. Helem el 20-02-2006.
  • BRT-VP-1/13, C1 inferior derecho, hallado por C. Mesfin el 20-02-2006.
  • BRT-VP-1/18, mitad mesial de un M2 superior izquierdo, hallado por K. Kayranto el 20-02-2006.
  • BRT-VP-1/118, fragmento de M3 inferior izquierdo, hallado por G. Alemayehu el 17-02-2012.
  • BRT-VP-1/120, P4 inferior izquierdo, hallado por A. Elema el 17-02-2012.
  • BRT-VP-2/10, fragmento del frontal, hallado por Y. Haile-Selassie el 20-02-2006.
  • BRT-VP-2/89, P4 superior derecho, hallado por H. Gebreyesus el 17-02-2012.
  • BRT-VP-2/104, fragmento de molar, hallado por M. Mekomeli el 26-02-2013.
  • BRT-VP-3/37, un fragmento de maxilar derecho con el P4. Fue hallado a 5 m de BRT-VP-3/14, y podrían pertenecer al mismo individuo. Hallado por A. Asfaw el 1-03-2013.
Comparación de las dimensiones dentales de BRT-VP-3/1 y otros Hominini tempranos

Características

La nueva especie muestra algunas características morfológicas en mandíbulas y dientes que generalmente se asocian con Paranthropus y Homo (por ejemplo, un cuerpo mandibular relativamente sólido y el espesor del esmalte dental), y que por primera vez aparecen en el registro fósil mucho antes de lo que se pensaba. 
  • Australopithecus deyiremeda difiere de Ardipithecus ramidus en un esmalte más grueso en los molares, un P4 inferior con tres raíces y una mandíbula robusta.
  • Difiere de Australopithecus anamensis en que carece de una sínfisis mandibular extremadamente atrasada, corpus mandibular más robusto y bicúspide en el P3 inferior.
  • De Australopithecus afarensis 
    • en su arquitectura mandibular, incluyendo la ausencia de un corpus lateral hueco; origen del ramus ascendente bajo y situado anteriormente, con pronunciado despegue al nivel de P4/M1. 
    • en el maxilar por el origen más anterior del cigomático y por el tamaño y morfología de los dientes, especialmente una dentición poscanina más pequeña y un canino mesiodistalmente corto y carente de relieve lingual.
  • De Paranthropus en la ausencia de premolares molarizados y en incisivos reducidos.
  • De Kenyanthorpus platyops por una región subnasal transversalmente convexa, con el alveolo del incisivo considerablemente anterior a la línea bicanina; raíz del I1 superior más larga y más redondeada que la del I2 superior; clivus nasoalveolar más prognático y raiz del I2 superior implantada oblicuamente, indicando algun grado de procumbencia; prominentes jugae del canino y el P2 superiores; presencia de una incipiente fosa canina y una cresta cigomáticoalveolar débilmente expresada.
  • De Australopithecus garhi por su reducido prognatismo subnasal, caninos más pequeños en términos absolutos y dentición poscanina.
  • De Homo temprano, por sus caninos menos incisiformes, P3 inferior asimétrico, margen anterior del ramus mandibular más anteriormente derivado, corpus mandibular alto estrechándose posteriormente entre P3-M3 y foramen mental en posición anterosuperior.

Ecología

Salvo que ocupen un nicho ecológico distinto, es difícil admitir la coexistencia de dos especies de australopitecinos (afarensis y deyiremeda) o tal vez tres, si el Pie de Burtele correspondieses a otras especie, lo cual no se puede determinar por el momento. El tamaño dental inferior en deyiremeda y la diferente arquitectura mandibular indican que en efecto, estaban especializados en alimentos diferentes. El esmalte dental más grueso de deyiremeda sugiere una dieta más rica y variada, en la línea de Homo. Los estudios paleoclimáticos informan del aumento de aridez en ese periodo.
Árbol filogenético de los Hominini

Filogenia

El análisis filogenético de las características morfológicas de A. deyiremeda sitúa a esta especie como un taxón hermano de un clado que incluiría a Australopithecus africanus, Paranthropus y Homo.

Para algunos investigadores, como Lovejoy, las diferencias morfológicas con respecto a afarensis no justifican el nombramiento de una nueva especie. Además, es problemática la coexistencia de dos especies muy similares en un mismo hábitat.









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miércoles, 27 de mayo de 2015

Mundafan Al-Buhayrah. Primer yacimiento de Rub 'al Khali del PM.




Localización de Mundafan Al-Buhayrah
Anthony E. Marks y Jeffrey I. Rose (2013) sugieren una interconexión entre la Península Arábiga y el Levante Mediterráneo: El conjunto C de Jebel Faya constituye el indicio más temprano de presencia humana moderna en la Península Arábiga (~125 ka). El conjunto es similar al de Asfet, Eritrea (Beyin, 2011). Los conjuntos B y A (90-40 ka) se interpretan como desarrollos locales. En contraste, los yacimientos situados fuera de la Cuenca del Golfo exhiben conexiones con el Levante y el Nordeste de África (Complejo Nubio) y sugieren una expansión de poblaciones nilóticas con tecnologías MSA. En suma, el cuadro es de mezcla de poblaciones de ascendencia africana, levantina y árabe. La Península parece haber sido un sumidero demográfico durante los periodos húmedos entre 125-75 ka, mientras que durante las condiciones áridas entre 75-15 ka los grupos de cazadores recolectores quedaron reducidos en refugios locales.

Según Ash Parton et al (2015) el monzón proporcionó condiciones climáticas favorables durante periodos de máxima insolación hace ca 200-190, 170, 155, 130-120, 105-95, 85-75 y 60-55 ka, proporcionando múltiples ventanas que podrían haber facilitado la expansión demográfica a través de Arabia.

Estratigrafía, dataciones y hallazgos en Mundafan Al-Buhayrah (MDF-61).
Huw S. Groucutt, Tom S. White, Laine Clark-Balzan, Ash Parton, Rémy Crassard, Ceri Shipton, Richard P. Jennings, Adrian G. Parker, Paul S. Breeze, Eleanor M.L. Scerri, Abdullah Alsharekh y Michael D. Petraglia presentan la primera información estratigráfica y arqueológica de un yacimiento del desierto Rub 'al Khali, el mayor desierto de arena continua del mundo, en la Península Arábiga: Mundafan Al-Buhayrah (MDF-61), datado por varias técnicas de luminiscencia entre hace ca 100-80 ka.

Los primeros estudios paleoambientales (McClure, 1976, 1984) revelaron que un gran lago había estado presente en Mundafan. Una datación reciente por OSL sitúa las primeras fases de formación del lago dentro MIS 5c y 5b (Rosenberg et al, 2011a).

En MDF-61 se recuperaron 935 artefactos de sílex del PM de alta calidad, tanto de la secuencia sedimentaria como de la superficie del desierto circundante. El conjunto se caracteriza por la reducción de Levallois centrípeta y comparte similitudes tecnológicas con conjuntos del África Oriental y del Levante Mediterráneo de MIS 5. La materia prima procede de un escarpado a ca 10 km.
  • Se recuperaron 130 núcleos. La mayor parte (75%) son núcleos Levallois, en particular centrípetos recurrente (30%) y preferenciales con preparación centrípeta (22%). Casi todos los núcleos son pequeñas y delgados, muy reducidos.
  • No hay evidencia de Levallois Nubio ni de reducción de hechura bifacial, mientras que la reducción unidireccional convergente sólo está indicada por en cicatrices ocasionales.
  • Una característica importante del conjunto lítico es la alta frecuencia de herramientas retocadas. Estos son un componente raro en los conjuntos árabes del PM. En muchos casos, el retoque tiende hacia el denticulado. Muchos objetos retocados tienen forma convergente, y algunos pueden ser clasificados como puntas retocadas.
Conjunto lítico de MDF-61:
A: punta retocada
B-D: Lascas de lado retocado y denticulado.
E-G: Lascas Levallois sin retoque.
H: Núcleo Levallois preferencial con preparación centrípeta,
I-J: Núcleos Levallois centrípetos recurrentes.


El desarrollo cerebral y dental y la historia de vida en los Hominidae

Cambio con la edad en la densidad de mielinización de cuatro regiones del cerebro en HAM y chimpancé. El área coloreada en gris representa el periodo entre el destete y la madurez sexual en el HAM. El área en rojo corresponde a los chimpancés. Modificado de Miller et al (2012).
José María Bermúdez de Castro, Mario Modesto-Mata y María Martinón-Torres revisan el conocimiento sobre el crecimiento del cerebro y la maduración, el desarrollo dental y el patrón de la historia de vida, sobre todo en el Homo sapiens y Pan troglodytes para determinar si el desarrollo dental es un buen indicador para inferir la historia de vida en los Hominidae.

La duración de la gestación en el ser humano es ligeramente más alta que en los chimpancés (38 frente a 34 semanas respectivamente) (Kappeler y Pereira, 2003), por lo que es probable que la variable más importante para establecer la diferencia en el tamaño del cerebro al nacer entre los seres humanos y los chimpancés sea la tasa de crecimiento fetal (Neubauer y Hublin, 2012). Las tasas fetales cerebrales en los seres humanos son entre 9 cm3/semana al comienzo del crecimiento del cerebro y 26 cm3/semana aproximadamente dos meses antes del nacimiento (Sakai, et al, 2012). El volumen cerebral en los fetos de chimpancés a las 16 semanas de gestación es solo la mitad del volumen en el HAM. Entre las 17-22 semanas, aumenta la velocidad de crecimiento, más en los HAM que en los chimpancés. Después de 22 semanas, el crecimiento del cerebro en los fetos chimpancés se ralentiza y, a las 32 semanas, la velocidad de crecimiento es un 20% de la velocidad observada en los HAM (Sakai et al, 2012). El cerebro del HAM acelera su crecimiento hasta las 32 semanas, pero es probable una desaceleración antes del nacimiento. Como resultado, el cerebro de los recién nacidos humanos es de aproximadamente 2,7 veces más grande que el de los chimpancés recién nacidos (alrededor de 400 cm3 frente a 150 cm3) (Rilling, 2014). En peso 367,7-381,8 g en HAM y 150,9 g en chimpancés (DeSilva y Lesnik, 2008). Para estos autores, el tamaño del cerebro al nacer en los HAM es el de esperar dado el tamaño adulto mientras que Martin (1983) considera el tamaño del cerebro en los HAM al nacer es más pequeño de los esperado. En relación a otros Hominidae vivientes, el HAM muestra al nacimiento el mayor tamaño cerebral absoluto y el menor en relación al tamaño del cerebro adulto (Neubauer y Hublin, 2012). El tamaño del cerebro al nacer en los HAM no puede ser mayor debido a las restricciones energéticas y obstétricas, lo que significa que una gran parte del crecimiento cerebral debe producirse después del nacimiento. Tras el parto, las tasas de crecimiento fetal se mantienen solo durante un tiempo.

También se ha estudiado la ontogenia endocraneal en HAM, neandertales y chimpancés, desde un perspectiva morfométrica. Algunos autores han señalado diferencias significativas entre estos Hominidae (Ponce de León y Zollikofer, 2001; Bruner et al, 2003; Neubauer et al, 2009, 2010; Gunz et al, 2010). Los HAM muestran una trayectoria ontogenética endocraneal casi lineal a diferencia de neandertales y chimpancés. Estos autores concluyeron que no puede ser apoyado un cambio de forma impulsado ​​exclusivamente por el crecimiento del cerebro. En los HAM, se flexiona la base craneal y se expanden relativamente las regiones parietales y cerebelares durante la fase de globularización, dentro del primer año después del parto. Esta fase está presente únicamente en los seres humanos.
Durante la infancia temprana los HAM disfrutan de un muy rápido aumento de la materia blanca, en comparación con los chimpancés (Miller et al, 2012). Los cerebros adultos alcanzan 3,3 veces la masa de los neonatos, mientras que en los chimpancés el ratio es 2,5. En promedio, los HAM logran
un 90% del tamaño del cerebro adulto a los cinco años, mientras que en los chimpancés este porcentaje se alcanza un año antes. Por lo tanto, la idea de el mayor cerebro del HAM está relacionado con un desarrollo más largo con respecto a los grandes simios no está completamente
apoyada por los datos. Por lo tanto, nuestro mayor cerebro es fundamentalmente consecuencia de una mayor tasa de crecimiento durante la gestación y los primeros meses después del nacimiento.

El proceso de desarrollo del cerebro implica diferentes pasos que comienzan con el nacimiento de las células progenitoras, seguido por la diferenciación, la migración de las células a su ubicación final, el crecimiento de los axones y dendritas, ramificación dendrítica y sinapsis, la poda sináptica, y la mielinización. Este es un proceso muy complejo regulado por un programa de desarrollo que todavía no está completamente comprendido en los HAM (Somel et al, 2009; Cubelos et al, 2010; Petanjek et al, 2011; Miller et al, 2012). Es bien conocido que la vaina de mielina es esencial para el desarrollo de la función neurológica. La mielinización tiene un papel crucial en la regulación de la actividad funcional de los axones (Wake et al, 2011), y la densidad de axones mielinizados permite evaluar la madurez relativa de las áreas del cerebro. Miller et al (2012) comprobaron la falta de mielinización en el neocórtex de los recién nacidos humanos, mientras que en los chimpancés ya se ha iniciado. En los primates la mielinización cortical se completa en la pubertad, mientras que en los HAM continúa más allá del final de la adolescencia y en la tercera década de la vida. Por lo tanto, nuestra maduración cerebral se caracteriza por una particularmente prolongada maduración neocortical. Gran parte de nuestra expansión cerebral posnatal se debe al crecimiento de la materia blanca subyacente en la neocorteza (Miller et al, 2012). Además, estos autores han encontrado que el desarrollo dendrítico neocortical y la sinaptogénesis no son homogéneos, con un mayor retraso en la maduración de la la corteza prefrontal. Del mismo modo, la poda sináptica en la corteza prefrontal humana se retrasa hasta la edad de 30 años (Petanjek et al, 2011). Por otra parte, los estudios de MRI han demostrado que, en comparación con otros primates, nuestra especie muestra un córtex de asociación mayor en relación con las áreas primarias sensoriales y motoras (Rilling, 2014). Esto significa que una relativamente mayor superficie de la corteza cerebral humana está especializada en formas cognitivas de orden superior en contraste con los procesos perceptivos. Por otra parte, Gogtay et al (2004) han sugerido que las subregiones cerebrales siguen trayectorias temporales distintas de maduración: las cortezas de asociación maduran después que las somatosensoriales y visuales; las áreas filogenéticamente más antiguas maduran antes que las más modernas.

Se considera que el desarrollo dental es altamente hereditario, relativamente resistente a la inanición y a otros problemas de salud (por ejemplo, Turner et al, 1991; Bailey, 2008) pero no hay acuerdo en la medida en que los factores ambientales pueden influir en el desarrollo dental. Los dientes son los elementos más abundantes y mejor conservados del registro fósil. El desarrollo dental se ha considerado como un excelente marcador de crecimiento (por ejemplo Bermúdez de Castro et al, 1999; Bromage y Dean, 1985; Bromage, 1987; Conroy y Vannier, 1987; Dean, 2007; Dean et al, 2001; Dean y Vesey, 2008; Guatelli-Steinberg y Reid, 2008, 2010; Macho y Wood, 1995; Ramírez Rozzi y Bermúdez de Castro, 2004; Reid y Dean, 2006; Reid et al, 2008; Smith, 1986) y la principal herramienta para inferir el patrón de la historia de vida de los Hominidae (por ejemplo, Smith, 1989, 1991, 1992, 1993; Smith y Tompkins, 1995; Bogin y Smith, 1996; Bogin, 1997). Ante todo, es importante recordar que las denticiones anterior y posterior tienen trayectorias de desarrollo diferentes (por ejemplo, Smith, 1994; Bermúdez de Castro et al, 1999). El tiempo de desarrollo y emergencia gingival de los incisivos son muy similares en H. sapiens y Pan (Dean & Vesey, 2008; Dean & Cole, 2013). El canino humano es pequeño y está integrado dentro de la dentición anterior, mientras que en Pan el complejo C / P3 tiene una función diferente (Haile Selassie et al., 2004). En contraste, el tiempo de la formación total de los tres molares es mayor en H. sapiens que en Pan, debido principalmente a un ritmo más lento de la extensión de la raíz (Dean & Vesey, 2008). El promedio de erupción gingival de M1 es de 6,3 años en H. sapiens y 3,2 años en Pan (Dean & Cole, 2013; Smith et al, 2013). Sin embargo, es importante considerar el rango de variabilidad de este importante proceso. En H. sapiens la raíz del M3 se completa 6 años más tarde que en Pan. Debido a que en el HAM la erupción de M3 se retrasa casi hasta el momento del cierre del ápice de la raíz, la erupción en Pan se produce nueve años antes que en sapiens (Dean y Cole, 2013). El momento de la aparición gingival y el inicio de la formación de corona de M2 y M3 están muy retrasados ​​en
H. sapiens con respecto a Pan. La aparición del M2 en los chimpancés se produce ca 1.7-1,8 años, mientras que este evento se produce ca 3,0 años en los humanos modernos. El inicio del M3 en
chimpancés ocurre en ca 3,7 años, mientras que este evento se retrasa hasta 8,0 años en los HAM (Reid et al, 1998; Reid y Dean, 2006; Smith et al, 2007; Dean, 2010).

La relación entre un cerebro relativamente grande y una historia de vida lenta, y la significativa
correlación entre muchas variables de historia de vida con el tamaño del cerebro ha llevado a muchos estudiosos a asumir una estrecha relación fisiológica entre el tamaño del cerebro y el ritmo de la historia de vida (por ejemplo, Kaplan et al, 2000). De acuerdo con Deacon (2000), la encefalización humana es una combinación compleja de cambios tanto en el cerebro como en el crecimiento del cuerpo. Esta combinación parece ser exclusiva del linaje Hominidae. Aunque considerando los primates el número de neuronas y células gliales en el cerebro humano es proporcional a su tamaño (Azevedo et al, 2009), su tasa de crecimiento en el período de gestación y después del nacimiento
es notablemente mayor que en otros primates. Mientras que la neurogénesis puede continuar a lo largo de la vida (por ejemplo Fallon et al, 2000), el crecimiento del cerebro después del nacimiento es debido en gran parte al crecimiento de dendritas. Este proceso aumenta dramáticamente nuestro
tamaño cerebral hasta la edad de cinco años, cuando alcanzamos alrededor de un 90% del volumen defintivo del cerebro. Este porcentaje se alcanza en los chimpancés a la edad de cuatro años. Por otra parte, el período postnatal es responsable de aproximadamente el 65% al 70% del crecimiento total del cerebro en los seres humanos y los chimpancés (Vinicius, 2005). En consecuencia, el gran tamaño del cerebro humano se alcanza mediante una mayor tasa de crecimiento durante la gestación y después del nacimiento, sobre todo en los primeros 18 meses de vida. Después de este periodo, las tasas de crecimiento cerebral de Homo y Pan son similares (Leigh, 2004). El cerebro del HAM es considerablemente mayor de lo esperado para un primate con nuestra masa corporal. Dado que el tejido cerebral es metabólicamente muy caro (Por ejemplo, Foley y Lee, 1991; Leonard y Robertson,
1992; Fonseca-Azevedo y Herculano-Houzel, 2012), la explicación biológica de este aumento es difícil de entender en términos de eficiencia energética. Los resultados recientes de Kuzawa et al (2014) apoyan la hipótesis de que los costos inusualmente altos de desarrollo del cerebro se relacionaron significativamente con una disminución de la tasa de crecimiento del cuerpo durante la infancia. El gasto energético diario, incluyendo el período de lactancia, se estima que ha sido casi un
66% más alto (en promedio) en una hembra de H. ergaster que en las hembras de australopiteco o parántropo (Aiello y Key, 2002). Este coste podría haber sido compensado por la disminución del intervalo entre nacimientos, que implica una reducción del periodo de lactancia. Por otra parte, debido a que el destete en las especies sociales implica competir con los adultos por los recursos alimenticios, un crecimiento lento reduciría las necesidades energéticas diarias de los individuos inmaduros (Janson y van Schaik, 1993). 

Smith (1989) publicó una base de datos sobre el momento de emergencia del M1 y el peso del cerebro en 21 especies de primate, hallando una correlación significativa entre ambas variables así como entre el momento de emergencia del M1 y otras diez variables de la historia de vida (véase también Smith, 1992) y entre estas mismas variables y la edad al alcanzar la dentición completa.
Sin embargo, sabemos que el cerebro del Homo temprano era significativamente mayor que el de los Australopithecus (por ejemplo Aiello y Dean, 1990), a pesar de no distinguirse en el momento de emergencia del M1.

Schultz (1960) distingue cinco períodos en el ciclo de vida. La divisoria entre los periodos infantil y juvenil está marcada por la erupción del primer molar en la dentición permanente, y la divisoria entre los períodos juvenil y adulto se define por la erupción del tercer molar permanente. La erupción del M1 está altamente correlacionada en primates con el peso al nacer, la edad al destete, la edad de la hembra al primer parto, el peso del cerebro del recién nacido y el peso del cerebro del adulto. La erupción del M3 se correlaciona con las anteriores variables y además con el peso corporal y la edad de la madurez sexual (por ejemplo Smith, 1991). Los especímenes de Afropithecus, Sivapithecus, Dryopithecus, Australopithecus y Paranthropus podrían tener más jóvenes edades de emergencia de M1 que los HAM, pero dentro de la variación de los chimpancés (Kelley, 2004; Hillson, 2014). KNM-WT-15000, El Niño de Nariokotome, murió cuando tenía entre 7,6-8,8 años (Dean y Smith, 2009). A esta edad, ya había surgido su M2, unos 4 años antes que la media de los humanos modernos. Godfrey et al (2003) encontraron que el predictor más importante de precocidad dental es la capacidad craneal, lo que sugiere que las especies de primates con pequeños cerebros en relación con el tamaño del cuerpo es probable que sean precoces dentalmente. Además, estos autores
también encontraron que las especies con una gestación más larga tendían a ser más precoces dentalmente, mientras que la edad al destete fue menos importante como predictor de precocidad dental. Los resultados de Bromage et al (2009, 2012) sugieren que los Intervalos entre las estrías de Retzius se correlacionan con la masa corporal, el peso al nacer, la duración de la gestación, la duración de la lactancia, el intervalo entre nacimientos, la edad de madurez sexual, la edad de la primera reproducción, esperanza de vida, el peso del cerebro neonatal y el volumen endocraneal de los adultos. Todas estas correlaciones, exceptuando la ciclicidad estral, comparten una dependencia de la masa corporal, lo que sugiere que algún aspecto del metabolismo puede ser responsable de la asignación de la energía para la formación de las estrías de Retzius. Por otra parte, esta alineación entre el ritmo de creación de las estrías de Retzius y la masa corporal y y otros rasgos de la historia de vida podría extenderse a las secreciones del hipotálamo-hipófisis, lo que sugiere que estas rutas bioquímicas deben ser también tomadas en cuenta cuando se trata de dilucidar las variables de historia de vida de los rasgos histológicos dentales. Dependiendo de la especie de Hominidae que consideremos, la relación entre la erupción dental, la edad al destete y la edad de las hembras al primer parto es diversa (Hillson, 2014): A la edad al destete, los humanos modernos muestran en la cavidad oral toda la dentición temporal, sin presencia de dentición permanente, mientras que los gorilas y chimpancés muestran los M1 y los orangutanes tienen gran parte de su dentición permanente erupcionada o en proceso de erupción, con la excepción de los caninos y los M3. En cuanto al primer parto, la erupción de los M3 coincide razonablemente bien en los humanos modernos, mientras que en los gorilas tiene lugar un poco después. En contraste, en chimpancés y orangutanes la dentición permanente completa no es visible en la cavidad oral hasta dos años después o más del primer parto. Por lo tanto, es difícil argumentar que la la erupción dental es un buen proxy para establecer la edad al destete y la edad al primer parto, al menos en los Hominidae (Robson & Wood, 2008).

Los autores sugieren que cada especie muestra un patrón único de crecimiento cerebral y maduración. La maduración cerebral extremadamente lenta podría ser una muy reciente adquisición de las últimas poblaciones de H. sapiens. Dado que los chimpancés y los HAM (y probablemente otros Hominidae)
alcanzaron similares porcentajes de tamaño del cerebro en un intervalo corto, es difícil inferir una infancia prolongada en los Hominidae utilizando el tamaño del cerebro. Del mismo modo, la gran variabilidad de la emergencia de M1 implica ser cauteloso a la hora de sacar conclusiones sobre la prolongación de la vida en los Hominidae extintos. En los HAM, el retraso en la maduración del cerebro podría estar relacionado con el retraso en el completamiento de la dentición y, posiblemente, con la aparición de una adolescencia prolongada. Este retraso en la dentición parece estar presente en los Hominini tempranos; sin embargo, no es posible hacer inferencias acerca de su maduración cerebral.

La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético

lunes, 25 de mayo de 2015

Le Moustier G y H: Estudio de los materiales recuperados por Geneste y Chadelle.

Interpretación de los niveles G y H de Le Moustier. A la izquierda, de acuerdo con Peyrony. A la derecha, nueva interpretación.
Bordes (1953) definió unas variantes culturales del musteriense: facies de Musteriense típico, facies de Musteriense tipo Ferrassie, facies de Musteriense tipo Quina, facies de Musteriense de Denticulados y facies de Musteriense de Tradición Achelense (MTA).

Las capas G y H de Le Moustier fueron asignadas por Peyrony (1920) y Bordes (1948) al MTA. Brad Gravina y Emmanuel Discamps revisan la asignación de los hallazgos incorporando los materiales hallados por Geneste y Chadelle (1982), que comprenden unos 6.000 artefactos mayores de 25 mm.

  • Los hallazgos de Geneste y Chadelle en los subniveles inferiores (G1 / G2) de la capa G contienen un componente Levallois importante y evidencias de fabricación y reafilado de bifaces, mientras que en los subniveles superiores (G3 / G4) el método Levallois está prácticamente ausente.
  • La base (H1) de la capa de H contiene escamas alargadas, a veces con plataformas facetadas, cuyo método de producción parece similar al previamente descrito por Soressi (2002) para el MTA-B de Pech de l'Azé y La Rochette, junto a un componente discoide. En contraste con la capa subyacente G (Soressi, 1997, 1999), el método Levallois está completamente ausente. Dada la morfología general y la sección transversal de las escamas alargadas, fueron probablemente separadas directamente de nódulos alargados o de pequeños bloques por percusión de martillo duro con poca preparación aprovechando las superficies naturales convexas. La comparación con el material MTA recuperado por O. Hauser en La Rochette, sin embargo, sugiere una concepción central de la superficie, con una configuración del núcleo a veces probablemente semejante a la que da lugar a una punta Levallois alargada. Por último, la ausencia de los núcleos de partida sugiere su eliminación temprana en la secuencia de reducción, una probabilidad reforzada por la presencia de núcleos y productos discoides más pequeños. 
  • Tanto en H1 como en H2, Los elementos más pequeños (<25 mm) son aproximadamente cuatro veces más abundantes que los discoides lo que indica una mayor inversión en la preparación de la plataforma y el núcleo.
  • El subnivel H2, es el más grueso y arqueológicamente más denso. Con respecto a H1, el porcentaje de escamas alargadas es la octava parte. La difertencia en las edades medias por TL ponderadas producidas por Valladas et al (1986) para los subniveles H1 (46.3 ± 3 ka) y H2-H9 (42,5 ± 2 ka) es consistente con la diferencia tecnológica entre estos subniveles. En H2, el método discoide se convierte casi en exclusivo, utilizado en la producción en serie de puntas seudo-Levallois, incluyendo ejemplos Kombewa (Bourguignon y Turq, 2003; Faivre, 2011), acompañados de otros productos típicos discoide (éclats débordants, crestas axiales [sensu Slimak, 2003], y lascas cuadrangulares). Por otra parte, en el uso de escamas gruesas corticales, es evidente una ramificación de la secuencia de reducción (Bourguignon et al, 2004). Esta producción explota el grosor y/o superficie ventral convexa del soporte para producir copos Kombewa (sensu lato) y productos débordant que son tecno-morfológicamente similares a los producidos por otros métodos discoides. Casos similares de secuencias de reducción ramificadas han sido descritas por Bourguignon y Turq (2003) para la capa 14 de Combe Grenal y por Faivre (2011) para las capas I-J de Les Fieux, ambas industrias exclusivamente discoides. En conjunto, ambas secuencias de reducción primaria y ramificada evidencian un conjunto lítico tecnológicamente homogéneo orientado a la producción de bordes afilados de corte opuestos a bordes respaldados abruptos, típicos del método discoide (ver contribuciones en Peresani, 2003).
  • Los subniveles superpuestos H4-H9 siguen siendo abrumadoramente discoidales, pero difieren ligeramente de H2 en términos de modalidades: las puntas seudo-Levallois son menos abundantes mientras que los productos débordant son más numerosos. La reducción del componente ramificado de la cadena operativa, puede de alguna manera explicar la menor proporción de puntas seudo-Levallois en estos sub-niveles. Como en Les Fieux (Faivre, 2011), las puntas seudo-Levallois se pueden producir al principio de la secuencia de reducción y luego en serie hasta el agotamiento del núcleo. 
  • En términos cuantitativos, la representación proporcional de productos típicos discoides (puntas pseudo-Levallois y éclats débordants) en los subniveles H2 y H4-H9 es fácilmente comparable con otros conjuntos asignados al Musteriense discoide-denticulado. La proporción de puntas seudo-Levallois en H2 es muy similar en la capa EGPF de Saint-Césaire, Combe-Grenal capa 14 y Champs-de-Bossuet, mientras que la proporción en el conjunto H4-H9 es similar a la de las capas A-B de Roc de Combe. En términos de proporción de productos débordant, Le Moustier H2 y Roc de Combe, por un lado y Le Moustier H4-H9 y Champs de Bossuet en el otro, son estadísticamente indistinguibles.
  • Las herramientas retocadas son relativamente escasas tanto en la capa G como en la H. Curiosamente, en el subnivel H1, verdaderos cuchillos respaldados, morfológica y tecnológicamente similares a los del sitio cercano de La Rochette (Colección Hauser), se encuentran asociados principalmente con escamas alargadas, formando un paquete morfo-funcional coherente. Esta asociación también está presente en la capa EGPF de Saint-Césaire asignada al Denticulado Musteriense y dominada por desechos de talla discoide (Thiébaut, 2005; Thiébaut et al, 2009). 
  • Por último, y quizás lo más importante, bifaces y elementos de producción bifacial están totalmente ausentes de la capa de H, a diferencia del material recuperado de la capa G.


Características generales del conjunto recuperado por Geneste y Chadelle en las capas G y H de Le Moustier
Los materiales bifaciales recogidos por Peyrony constituyen probablemente herramientas antiguas que fueron recicladas como núcleos para reducción discoide.

domingo, 24 de mayo de 2015

El genoma de un lobo siberiano antiguo retrasa la fecha de origen de los perros

La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.
El origen de los perros domésticos es mal conocido. El hallazgo con datación más antigua, corresponde a la Cueva Razboinichya en los montes Altai (Siberia) donde se localizó un cráneo, una mandíbula y varios dientes en perfecto estado de conservación, datados en 33 ka.

Otros hallazgos arqueológicos:
  • En el yacimiento belga de Goyet durante de una excavación en el siglo XIX, aparecieron restos datados en 31,7 ka. Presenta una mayor capacidad craneal y un hocico más corto y ancho, pero sobretodo un mayor tamaño en los dientes. Un estudio de Abby Grace Drake, Michael Coquerelle y Guillaume Colombeau (2015) demostró que corresponden a un lobo.
  • En el yacimiento gravetiense de Předmostí, Moravia, República Checa, se encontraron restos de primitivos perros (2011), datados en 26-24 ka. Uno de los cráneos presenta especial interés ya que fue enterrado ritualmente con un hueso de mamut entre los dientes. Los investigadores plantearon en su momento la hipótesis de que fueron empleados como animales de carga debido a su gran tamaño. A partir de los isótopos en los huesos, Bocherens et al (2014) consideran que fueron alimentados con reno y buey almizclero y esta dieta apoyaría la hipótesis del control humano de su dieta y del uso para transporte, ya que la caza estaba basada en el mamut.
  • La cueva de Chauvet ha conservado las huellas de un niño acompañado por un perro. Restos de antorcha han permitido datar las pisadas mediante el análisis del C14 en más de 26 ka.
  • En Eliseevichi I, en la cuenca del río Dniéper, en las estepas de Ucrania, se encontraron evidencias de perros datadas entre 17-13 ka.
  • El perro de Mezhirich (Ucrania) está datado en 15 ka y el de Kesserloch (Suiza) en 15-12 ka.
Evidencias genéticas:
  • Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.
  • Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
  • Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia. La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
  • O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (Drake, Coquerelle y Colombeau, 2015). En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
Pontus Skoglund, Erik ErsmarkEleftheria Palkopoulou y Love Dalén han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.
Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.
Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.

Lomekwiense. La tecnología lítica anterior a los humanos.

Localización de Lomekwi 3 (LOM3) y otros sitios arqueológicos al Oeste del Lago Turkana
La fabricación de herramientas está bien documentada en chimpancés, gorilas, orangutanes y ciertos monos. Con la notable excepción de los martillos de piedra usados por los chimpancés para partir nueces, las herramientas de piedras han sido fabricadas por los Hominini.
La primera producción de herramientas de piedra marca el comienzo de un comportamiento innovador que transformó la ecología, los sistemas sociales y la cultura de los Hominini mediante el aprendizaje social de conocimientos y tecnología (Erella Hovers, 2015).
Marco cronoestratigráfico de Lomekwi 3

Sonia Harmand, Jason E. Lewis, Craig S. Feibel, Christopher J. Lepre, Sandrine PratArnaud Lenoble, Xavier Boës, Rhonda L. Quinn, Michel Brenet, Adrian Arroyo, Nicholas Taylor, Sophie Clément, Guillaume Daver, Jean-Philip Brugal, Louise Leakey, Richard A. Mortlock, James D. Wright, Sammy Lokorodi, Christopher Kirwa, Dennis V. Kent y Hélène Roche informan del hallazgo en 2011-2012 en Lomekwi 3 (LOM3), en el lado occidental del lago Turkana, Kenia, de 149 herramientas líticas (120 en superficie, 10 en la ladera y 19 in situ)datadas en 3,3 Ma, 700 ka más antiguas que las conocidas hasta el momento.
  • 83 núcleos.
  • 35 lascas.
  • 7 elementos pasivos, potenciales yunques.
  • 7 percutores.
  • 3 guijarros trabajados.
  • 2 guijarros divididos.
  • 12 artefactos indeterminados.
Este hallazgo, junto con el de huesos con marcas de corte datados en hace 3,39 Ma en Dikika, implica que los fabricantes de las primeras herramientas de piedra posiblemente no fueron Homo y en este caso, el agarre de precisión no fue exclusivo de este género.
  • Estos hallazgos coinciden en geografía y cronología con fósiles atribuidos a Kenyanthropus platyops, mientras que Australopithecus afarensis aparece en el Lower Awash Valley hace 3,39 Ma, en asociación con los huesos con marcas de corte de Dikika. La mandíbula parcial LD 350-1 de Ledi-Geraru es la evidencia más temprana del género Homo, datada en hace 2,8 Ma.
stone tools infographic 5-20-15
Primeras tecnologías líticas
Estas herramientas no se corresponden con la tecnología olduvaiense, dominada por las lascas:
  • Alrededor del 76% de los hallazgos en LOM3 son núcleos, yunques, martillos y guijarros trabajados, y los principales modos de talla son el percutor pasivo y el bipolar, lo que indica que las actividades principales se asocian con golpes contra yunques, con movimientos similares a lo que realizan los chimpancés para partir nueces, en lugar de tomar el núcleo en la mano, como en el olduvaiense. Se utilizan dos técnicas:
    • El bloque a tallar se mantiene sobre el yunque con una mano mientras la otra utiliza un percutor para obtener las lascas a partir del bloque.
    • Se golpea el bloque a tallar directamente sobre el yunque.
  • Algunos objetos fueron utilizados como yunques o martillos y como núcleos para producir escamas, lo que apunta a variabilidad en la explotación de los recursos.
  • Predominan los núcleos realizados a partir de guijarros de bloques de lava grandes y pesados de origen local. La mayoría de los núcleos fueron obtenidos a partir de una plataforma de golpeo sobre una única superficie, lo que dio como resultado varias extracciones unidireccionales superpuestas y contiguas (explotación parcial unifacial). Unos pocos especímens muestran descamación unifacial multidireccional, mientras que otros muestran descamación bifacial.
  • Las muestras de LOM3 son más grandes y pesadas que las posteriores olduvaienses. 
  • Las escamas son más masivas que las producidas accidentalmente por los chimpancés, pero los yunques y martillos están dentro del rango de tamaño de los utilizados por los chimpancés. A menudo, las lascas se obtuvieron de forma exitosa, pero también son visibles accidentes significativos de talla. La precisión de las percusiones fue ocasionalmente pobremente controlada, como muestran las marcas repetidas causadas por golpes fallidos.
Por ello los autores sugieren la nueva etiqueta Lomekwiense para referirse a esta primera tecnología lítica, que representa una fase intermedia entre un hipotético uso de herramientas de piedra para golpear con ellas y la talla para obtener lascas.

Modo 0: Lomekwiense y Preolduvaiense


Artefactos de LOM 3.
a. Elemento pasivo, yunque. In situ. 12 kg.
b. Elemento pasivo, yunque. 4,9 kg.
Ambos exhiben similares marcas cruzadas de fracturas, aplastamientos e impactos. En a, el daño está localizado en una cara lateral, con las marcas en un plano horizontal. En b, el daño está distribuido a lo largo de la mayor parte del perímetro, sin marcas percusivas en el plano horizontal. En ambos casos, la intensidad de las marcas indica un uso en trabajos pesados.
c. Núcleo unifacial. 4,74 kg. Técnica bipolar y explotación semiperiférica. El recuadro muestra marcas de aplastamiento en la superficie proximal.
Artefactos de LOM3.
a. Elemento pasivo, yunque. Pesado bloque rectangular con una morfología natural que le proporciona estabilidad.
b. Martillo de piedra que muestra impactos aislados. 3,09 kg.
c. Martillo de piedra que muestra impactos aislados y una fractura en la terminación.
Artefactos de LOM3.
a. Núcleo in situ de 1,85 kg y lasca retocada de 650 g. Núcleo unifacial, percutor pasivo y técnica bipolar. Tanto el núcleo como la lasca muestran marcas de percusión dispersas que indican que las actividades de percusión se realizaron antes de remover la lasca y que el bloque fue utilizado para diferentes propósitos.
b. Núcleo unifacial in situ, técnica bipolar. 3,45 kg.
c. Núcleo unifacial. Técnica percutor pasivo. 1,84 kg.
d. Lascas que muestran cicatrices de remociones previas en la cara dorsal.

viernes, 22 de mayo de 2015

Modo 0: Lomekwiense y Preolduvaiense


stone tools infographic 5-20-15
Primeras tecnologías líticas

Lomekwiense

La fabricación de herramientas está bien documentada en chimpancés, gorilas, orangutanes y ciertos monos. Con la notable excepción de los martillos de piedra usados por los chimpancés para partir nueces, las herramientas de piedras han sido fabricadas por los Hominini.
La primera producción de herramientas de piedra marca el comienzo de un comportamiento innovador que transformó la ecología, los sistemas sociales y la cultura de los Hominini mediante el aprendizaje social de conocimientos y tecnología (Erella Hovers, 2015).

Pulsa para saber más sobre los útiles prehistóricos, sus procesos de fabricación, su evolución y su uso
Localización de Lomekwi 3 (LOM3) y otros sitios arqueológicos al Oeste del Lago Turkana. Harmand et al, 2015.
Sonia Harmand et al (2015), han informado del hallazgo en 2011-2012 en Lomekwi 3 (LOM3), en el lado occidental del lago Turkana, Kenia, de 149 herramientas líticas (120 en superficie, 10 en la ladera y 19 in situ)datadas en 3,3 Ma, 700 ka más antiguas que las conocidas hasta el momento (pero Domínguez-Rodrigo y Alcalá, 2016).
  • 83 núcleos.
  • 35 lascas.
  • 7 elementos pasivos, potenciales yunques.
  • 7 percutores.
  • 3 guijarros trabajados.
  • 2 guijarros divididos.
  • 12 artefactos indeterminados.
Marco cronoestratigráfico de Lomekwi 3. Harmand et al, 2015.
Este hallazgo, junto con el de huesos con marcas de corte datados en hace 3,39 Ma en DIK-55, Dikika (McPherron et al 2010 y Thompson et al 2015, pero Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering y Henry T. Bunn 2011; Domínguez-Rodrigo y Alcalá, 2016), implica que los fabricantes de las primeras herramientas de piedra posiblemente no fueron Homo y en este caso, el agarre de precisión no fue exclusivo de este género.
  • Estos hallazgos coinciden en geografía y cronología con fósiles atribuidos a Kenyanthropus platyops, mientras que Australopithecus afarensis aparece en el Lower Awash Valley hace 3,39 Ma, en asociación con los huesos con marcas de corte de Dikika. La mandíbula parcial LD 350-1 de Ledi-Geraru es la evidencia más temprana del género Homo, datada en hace 2,8 Ma.
Estas herramientas no se corresponden con la tecnología olduvaiense, dominada por las lascas:
  • Alrededor del 76% de los hallazgos en LOM3 son núcleos, yunques, martillos y guijarros trabajados, y los principales modos de talla son el percutor pasivo y el bipolar, lo que indica que las actividades principales se asocian con golpes contra yunques, con movimientos similares a lo que realizan los chimpancés para partir nueces, en lugar de tomar el núcleo en la mano, como en el olduvaiense. Se utilizan dos técnicas:
    • El bloque a tallar se mantiene sobre el yunque con una mano mientras la otra utiliza un percutor para obtener las lascas a partir del bloque.
    • Se golpea el bloque a tallar directamente sobre el yunque.
  • Algunos objetos fueron utilizados como yunques o martillos y como núcleos para producir escamas, lo que apunta a variabilidad en la explotación de los recursos.
    • Predominan los núcleos realizados a partir de guijarros de bloques de lava grandes y pesados de origen local. La mayoría de los núcleos fueron obtenidos a partir de una plataforma de golpeo sobre una única superficie, lo que dio como resultado varias extracciones unidireccionales superpuestas y contiguas (explotación parcial unifacial). Unos pocos especímens muestran descamación unifacial multidireccional, mientras que otros muestran descamación bifacial.
    • Las muestras de LOM3 son más grandes y pesadas que las posteriores olduvaienses. 
    • Las escamas son más masivas que las producidas accidentalmente por los chimpancés, pero los yunques y martillos están dentro del rango de tamaño de los utilizados por los chimpancés. A menudo, las lascas se obtuvieron de forma exitosa, pero también son visibles accidentes significativos de talla. La precisión de las percusiones fue ocasionalmente pobremente controlada, como muestran las marcas repetidas causadas por golpes fallidos.
    Por ello los autores sugieren la nueva etiqueta Lomekwiense para referirse a esta primera tecnología lítica, que representa una fase intermedia entre un hipotético uso de herramientas de piedra para golpear con ellas y la talla para obtener lascas.


    Artefactos de LOM 3.
    a. Elemento pasivo, yunque. In situ. 12 kg.
    b. Elemento pasivo, yunque. 4,9 kg.
    Ambos exhiben similares marcas cruzadas de fracturas, aplastamientos e impactos. En a, el daño está localizado en una cara lateral, con las marcas en un plano horizontal. En b, el daño está distribuido a lo largo de la mayor parte del perímetro, sin marcas percusivas en el plano horizontal. En ambos casos, la intensidad de las marcas indica un uso en trabajos pesados.
    c. Núcleo unifacial. 4,74 kg. Técnica bipolar y explotación semiperiférica. El recuadro muestra marcas de aplastamiento en la superficie proximal.
    Harmand et al, 2015
    Artefactos de LOM3.
    a. Elemento pasivo, yunque. Pesado bloque rectangular con una morfología natural que le proporciona estabilidad.
    b. Martillo de piedra que muestra impactos aislados. 3,09 kg.
    c. Martillo de piedra que muestra impactos aislados y una fractura en la terminación.
    Harmand et al, 2015
    Artefactos de LOM3.
    a. Núcleo in situ de 1,85 kg y lasca retocada de 650 g. Núcleo unifacial, percutor pasivo y técnica bipolar. Tanto el núcleo como la lasca muestran marcas de percusión dispersas que indican que las actividades de percusión se realizaron antes de remover la lasca y que el bloque fue utilizado para diferentes propósitos.
    b. Núcleo unifacial in situ, técnica bipolar. 3,45 kg.
    c. Núcleo unifacial. Técnica percutor pasivo. 1,84 kg.
    d. Lascas que muestran cicatrices de remociones previas en la cara dorsal.
    Harmand et al, 2015
    Dibujo sobre material procedente de Gona EG 10 y EG 12.
    1 a 7, núcleos con diferentes tipos de explotación.
    8 a 10, lascas.
    Semaw (2000).

    Preolduvaiense

    La garganta de Olduvai ha dado nombre a la industria lítica olduvaiense (complejo industrial olduvaiense) caracterizada por los pocos golpes necesarios para obtener los útiles: uno solo en ocasiones. El resultado es el de unas herramientas más bien burdas, pero con una tosquedad que engaña. Ni resulta fácil saber dar golpes precisos para obtener los filos cortantes, ni se puede despreciar el filo de las lascas que se desprenden del núcleo cuando se domina la técnica de una forma aceptable. Los artefactos se manufacturaron a partir de rocas que provenían de diferentes lugares a algunos kilómetros de distancia.


    El surgimiento de la manufactura lítica pudo estar asociado con la aridez y el aumento de espacios abiertos, aunque luego se extendiera su uso a todo tipo de hábitats. Las ventajas de esta innovación tuvieron que ser mayores que el coste de obtención y transporte. Debió de ser esencial el acceso a los recursos nutritivos en el interior de los huesos o en el encéfalo, con revestimiento óseo y la ampliación del repertorio de plantas consumibles. Las condiciones debieron favorecer estrategias sociales consistentes en el transporte de carcasas y herramientas a determinados puntos del paisaje, ya sea un campamento central o múltiples lugares de forrajeo (Potts, 2013).

    Los primeros sistemas técnicos humanos, datados en más de 2 Ma, muy simples se hallaron en los siguientes yacimientos:

    Formación Hadar, Middle Awash (Etiopía).

    YACIMIENTO
    DATACIÓN
    OBJETOS
    MATERIAL
    ASOCIACIONES
    OBSERVACIONES
    Kada Hadar. Kada Gona 2.3.4
    2,6 Ma
    15
    traquita y basalto

    Recuperados en la segunda mitad de los setenta.
    Kada Hadar. Kada Gona EG10
    2,6-2,52 Ma
    667 en excavación.
    traquita, local


    Kada Hadar. Kada Gona EG12
    2,6-2,52 Ma
    309 en superficie y 444 en excavación.
    traquita, local


    Ounda Gona OGS6 y OGS7
    2,6 Ma
    200 en superficie y 500 en excavación

    Fauna.
    Conjunto con trazas de despiece más antiguo conocido
    Localidad AL666
    2,33 Ma
    34. De ellos, 14 en excavación.
    Basalto y chert.
    Homo habilis y herbívoros
    Trazas de despedazamiento

    YACIMIENTO
    CADENA OPERATIVA
    Kada Hadar. Kada Gona 2.3.4
    4 cantos unifaciales. Dos de ellos presentan las extracciiones en el lateral del eje mayor.
    2 cantos bifaciales.
    3 poliedros parciales con extracciones en la dirección de la anchura.
    2 núcleos.

    Kada Hadar. Kada Gona EG10
    En su mayor parte, bases positivas unifaciales y fragmentos. Nucleos, lascas, escombro, martillos. Sin retocar.
    Kada Hadar. Kada Gona EG12
    En su mayor parte, bases positivas unifaciales y fragmentos. Nucleos, lascas, escombro, martillos. Sin retocar.
    Ounda Gona OGS6 y OGS7
    Peso importante de restos de talla.
    Localidad AL666
    La mayoría son bases positivas.
    3 choppers transversales bifaciales recogidos en superficie.
    1 núcleo recogido en excavación, con levantamientos desde diferentes plataformas de percusión.

    Además:
    • Kada Gona EG 13: Un hueso con marcas de corte.
    • Kada Gona WG 9: Dos huesos con marcas de corte.
    Kimbel et al (1996). Semaw et al (1997, 2002). Domínguez-Rodrigo et al (2005)

    Formación Omo-Shungura (Etiopía).

    YACIMIENTO
    DATACIÓN
    OBJETOS
    MATERIAL
    ASOCIACIONES
    OBSERVACIONES
    Omo 57.
    2,36-2,34 Ma
    223. De ellos, 30 en excavación
    Cuarzo. Escasa presencia de calcedonia y cuarcita
    Restos óseos

    Omo 57.
    FtJi-5
    2,36-2,34 Ma
    24 in-situ y 77 en superficie
    Cuarzo.

    Arrastre de materiales por el curso fluvial.
    Intervención antrópica sucesiva con intervalos temporales cortos.
    Omo 84.
    2,36-2,34 Ma
    200 in situ y 90 en superficie
    Cuarzo.


    Omo 71
    2,36-2,34 Ma

    Cuarzo.


    Omo 123.
    2,36-2,34 Ma
    Más de 2.000.
    Cuarzo. Transportado varios km.
    Restos óseos raros. 

    Omo 204. FtJj-1
    2,36-2,34 Ma
    375 in-situ agrupados en seis pequeños agregados densamente concentrados. Otros 270 en superficie.
    Cuarzo.
    7 objetos de chert y 2 de lava.
    Restos óseos.


    Omo 396. FtJj-2
    2,36-2,34 Ma
    224 instrumentos in-situ y 131 en superficie.
    Cuarzo.
    1 objeto de lava.

    El cuarzo tuvo que ser intoducido por los hominini. Fue propuesto como lugar de ocupación.

    YACIMIENTO
    CADENA OPERATIVA
    Omo 57.
    Mayoría de pequeños fragmentos. Pocas lascas, núcleos y fragmentos de núcleo.
    Omo 57. FtJi-5
    Mayoría de fragmentos angulares. Pocas lascas estrechas.
    3 núcleos hallados en superficie.
    Omo 84.
    72 fragmentos angulares.
    66 lascas, la mitad, completas.
    Fragmentos de núcleos.
    Muy pocos objetos retocados
    Omo 71.
    Fue tallado un canto de pequeñas dimensiones, levantado cinco lascas en las dos caras y convirtiéndolo en un chopper.
    Omo 123.
    En su mayoría, fragmentos angulares y bases positivas.
    12 núcleos in-situ y 11 en superficie.
    Omo 204. FtJi-1
    En su mayoría, pequeños fragmentos. Además, 23 lascas y fragmentos de lasca y un núcleo.
    Omo 396. FtJi-2
    En su mayoría, pequeños fragmentos. 3 bases positivas enteras y 4 fragmentadas.


    Howell et al (1987).

    CONCLUSIONES
    1. Cuanto más complejas son las ocupaciones y más material aparece, hay menos fragmentos y más objetos mejor producidos.
      • El gran número de fragmentos quizá está relacionado con ocupaciones poco complejas y cortas.
    2. En los núcleos, es evidente la importante complejidad de los temas operativos, con levantamientos múltiples y núcleos reducidos hasta su agotamiento.
      • Las cadenas poliédricas, ortogonales y cúbicas constituyen la secuencia principalmente representada.
      • No hay apenas bases negativas de explotación de un solo levantamiento.
    3. Pequeño tamaño de los objetos.
    4. Las cadenas de producción suelen estar completas, lo que sugiere corta o nula movilidad de objetos y recursos. Los objetos pudieron ser utilizados en múltiples ocasiones por distintos individuos.
    5. En general, las herramientas no están asociadas a restos de vertebrados. Pudieron ser utilizados en actividades con vegetales, que no dejan restos macroscópicos, tal como lo hacen los chimpancés.
    6. La ocupación antrópica se da preferentemente en los canales secos y en zonas de meandros. No se observan asentamientos en zonas de delta.
    Para Chavaillon (1976):
    • Los pepeños objetos y los fragmentos corresponden a cadenas y estategias de gestión inmediatas poco complejas.
    • Corresponden a estrategias más complejas, las lascas más enteras que presentan numerosos negativos de extracciones en su cara superior.

    Lokalalei, West Turkana, Kenia.

    YACIMIENTO
    DATACIÓN
    OBJETOS
    MATERIAL
    ASOCIACIONES
    OBSERVACIONES
    LA1 (GaJh 5)
    2,34 Ma
    417

    Muy pocas trazas de despiece.
    Asociación con restos de tortuga y huevos de avestruz.

    LA2C
    2,24 Ma
    2.067 en excavación y 516 en superficie.
    Diverso. Son dominantes las lavas.
    Muy pocas trazas de despiece.
    Asociación con restos de tortuga y huevos de avestruz.
    El yacimiento más rico del Modo 0.
    Abundantes remontajes. Se documenta la cadena de reducción lítica más antigua de veinte unidades que pueden remontarse.
    No hay transporte, ni siquiera de materias primas.

    YACIMIENTO
    CADENA OPERATIVA
    LA1
    La mayoría de las cadenas son muy cortas. Otras, medianamente amplias.
    Pocas bases positivas (73) en relación a los demás yacimientos de la misma cronología.
    Buena colección (50) de bases negativas de explotación, muy arcaicas.
    282 fragmentos. Baja frecuencia con respecto al número total de núcleos.
    Numerosas series de extracciones sin una dirección preferencial ni ordenadas y con numerosos accidentes de talla que parecen el resultado de una manufactura expeditiva y una baja capacidad cognitiva.
    LA2C
    Cadena operativa completa.
    90% de productos de talla: Alta frecuencia (49,44%) de objetos de tamaño inferior a 1 cm. Lascas de más de 1 cm 40,63%, una frecuencia mucho más alta que en los demás registros. Morfologías claras y bien conseguidas.
    3,33% objetos de formato grande configurados sobre canto.
    0,44% de objetos retocados.
    Mayor frecuencia de núcleos (3,06%) y lascas enteras y menor de fragmentos.
    3,09% objetos no transformados.

    Kibunjia et al (1992). Kibunjia (1994). Roche et al (1999). Brown y Gathogo (2002). Delagnes y Roche (2005).

    En LA2C dominan las secuencias de reducción sistemática y amplia, mediante levantamientos ortogonales unidireccionales y multidireccionales, en una única superficie de talla. No se cambia nunca la estructura volumétrica del núcleo.
    Para Roche y colaboradores (1999) la técnica utilizada en LA2C implica una preparación y utilización de los materiales muy cuidadosa, con repetición de un esquema claro y estándar y precisión de los gestos, inimaginable con anterioridad para unos hominini tan antiguos y obliga a plantearse que sus capacidades cognitivas debían estar bastante más desarrolladas de lo que se supone por lo común. Un núcleo era golpeado hasta 20 veces para extraer las esquirlas y la elección cuidadosa de los materiales implica que quienes los trabajaban conocían sus propiedades mecánicas. De algunos guijarros se obtuvieron más de 30 lascas, lo que implica un esquema cognitivo complejo y un gran dominio de los gestos.
    ·         Estas consideraciones podrían estar más cerca de un criterio de simplicidad, dada la nula variabilidad de los sistemas de talla.
    ·         Para Steele (1999) no podemos ir más allá que atribuirlos a Homo habilis por su mayor capacidad craneal, frente a la del Paranthropus boisei.

    Otros yacimientos.

    • Ounda Gona (Etiopía). 2,6-2,5 Ma. Semaw et al, 2003. Domínguez-Rodrigo et al, 2005.
      • OSG-6. Artefactos de piedra. Marcas de corte en huesos.
      • OSG-7. Excavados 2,6 m2. Lascas, núcleos muy agotados, escombros. 500 artefactos in-situ y 200 en superficie. Materiales locales. Marcas de corte en huesos.
    • Dana Aoule (Etiopía). Domínguez-Rodrigo et al, 2005
      • DAN-1. 2,6-2,5 Ma. Dos horizontes con artefactos de piedra.
      • DAN-2. 2,27-2,1 Ma. Cientos de artefactos en superficie y numerosos en excavación. Marcas de corte en cinco huesos.
    • Bouri-Hata, Awash (Etiopía): 2,5 Ma. Cortadores y lascas utilizados para descarnar huesos de antílopes y caballos, probablemente por Australopithecus garhi (deHeinzelin et al, 1999).
    • Busidima (Etiopía). 2,5-2 Ma. Núcleos. Esocombros. Domínguez-Rodrigo et al, 2005.
    • Senga 5, Río Semliki (R. D. Congo): 2,3?-2? Ma. 435 artefactos obtenidos en excavación y 292 en superficie. Nucleos, escamas y escombros. 97% cuarzo. Obtención local. Numerosos huesos de animal asociados con marcas de corte?. Harris et al, 1987.
    • Transvaal. Más de 2 Ma.
      • Sterkfontein M5A. 3.246 artefactos. Materia prima local. Asociado a Homo habilis?. Kuman, 2003.
      • Wonderwek Cave.
      • Malapa.
      • Kroomdrai B. 2 artefactos de piedra. Materia prima local. Kuman, 2003.
      • Swartkrans, Miembro 1. 17 huesos para excavar. 402 artefactos de piedra. Materia prima local. Asociado a Paranthropus robustus, Homo. Brain, 1993, Clark, 1993. Kuman, 2003.

    Características.

    • Los yacimientos presentan un patrón episódico, dentro de un intervalo estratigráfico y un rango geológico muy concretos. 
    • Las rocas se transportan para su escamación intencional y utilización en el procesamiento para la obtención del alimento. Hay un uso selectivo de materias primas.
      • Hasta 2,3 Ma, el desplazamiento es de solo unas decenas o centenas de metros.
      • Entre 2,3-2 Ma, llega a unos pocos kilómetros.
    • Muy simple, arcaico y poco diversificado. Baja frecuencia de objetos retocados. Intervenciones poco sistemáticas.
    • Falta de objetos finalistas elaborados sobre canto y en formatos grandes, como los clásicos choppers olduvaienses.
    • Conjuntos reducidos, poco densos y con objetos de pequeña dimensión.
    • Esquema de talla dominante centrípeto. En AL666, se da rotación del núcleo durante la secuencia de producción. Bien desarrollado sentido de la mecánica de fractura y planificación del proceso de escamación.
    Semaw y colaboradores atribuyen el mayor tamaño de los núcleos, con respecto a los posteriores a 2 Ma, a la escasa distancia del yacimiento respecto a los lugares de obtención del material. Rechazan la necesidad de proponer una industria pre-olduvaiense e indican que la cultura de Olduvai tuvo una estasis de al menos 1 Ma.


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