sábado, 28 de febrero de 2015

La extinción de la megafauna en Australia

Los sapiens modernos coexistieron en Australia con la megafauna durante unos 15 ka. Según Gifford H. Miller, los primeros habitantes de Australia incrementaron la frecuencia de incendios para facilitar la caza o promover el crecimiento de determinadas plantas. Susan Rule et al (2012) y Matt McGlone (2012) piensan que la extinción de la megafauna australiana fue causada únicamente por la acción humana. Según Raquel A. Lopes dos Santos et al (2013) la extinción de los grandes herbívoros condujo a la acumulación de vegetación propensa al fuego en el paisaje australiano. Entre 43-40 ka, la quema de biomasa produjo una reducción transitora de la abundancia de plantas C4.

Tim J. CohenJohn D. JansenLuke A. GliganicJoshua R. LarsenGerald C. NansonJan-Hendrik MayBrian G. Jones y David M. Price han datado las líneas costeras y los depósitos fluviales del Lago Eyre. El gran lago entró en una fase final y catastrófica de secado hace 48 ± 2 ka, coincidiendo con la extinción del pájaro gigante, Genyornis newtoni y el marsupial gigante Diprotodon (50-45 ka).
La extinción de los grandes herbívoros

viernes, 27 de febrero de 2015

El gen de los pliegues del cerebro humano

Se han propuesto varios genes como candidatos para participar en la encefalización de Homo:
  • MCPH1, ASPM y NRCAM.
  • Según Franck Polleux y Evan Eichler (2012), unos 30 genes se duplicaron de forma selectiva en los seres humanos. SRGAP2 se duplicó al menos dos veces: hace 3.5 Ma y hace 2,5 Ma, esta vez de forma parcial, dando lugar a una innovación genética que podría haber ayudado a poner en marcha los cambios evolutivos en el desarrollo del cerebro y coincide en el momento de la transición entre Australopithecus y Homo. Esta innovación habría acelerado la migración neuronal dando más tiempo para la creación de conexiones neuronales.
    • Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16, de forma que los músculos relacionados con la masticación disminuyeron su tamaño y dejaron de limitar el crecimiento cerebral.
  • Según Laura J. Dumas et al (2012) hay una correlación entre el número de copias del dominio de la proteína DUF1220, en la familia de genes NBPF, y el tamaño del cerebro en humanos (patologías) y simios. Los humanos disponemos por lo general de 270 copias, los chimpancés 125, los gorilas 99, los titíes 30 y los ratones 1. Por ello este gen es candidato a efector de la evolución biológica y la variación patológica.
  • J. Lomax Boyd et al (2015) han obtenido las principales diferencias en potenciadores genéticos entre los chimpancés y los seres humanos y luego han visualizado sus respectivas contribuciones al desarrollo temprano del cerebro, implantando en embriones transgénicos de ratón las correspondientes variantes. Los potenciadores candidatos fueron denominados HARE (human-accelerated regulatory enhancer) de 1 a 6. Según los hallazgos, cuando se introduce en un embrión de ratón el potenciador humano HARE5, da lugar a un cerebro un 12% más grande que cuando se introduce la secuencia HARE5 de los chimpancés, siendo el neocórtex la región cuyo volumen más aumenta. Los HARE5 humano y del chimpancé se difierencian en sólo 16 letras en su código genético. Sin embargo, en embriones de ratón, los autores encontraron que el potenciador humano se activaba antes en el desarrollo y era más activo en general que el promotor del chimpancé. HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.
Marta Florio, Mareike AlbertElena TavernaTakashi NambaHolger BrandlEric LewitusChristiane HaffnerAlex SykesFong Kuan WongJula PetersElaine GuhrSylvia KlemrothKay PrüferJanet KelsoRonald NaumannIna NüssleinAndreas DahlRobert LachmannSvante Pääbo y Wieland B. Huttner han analizado los transcriptomas en ratones y humanos, identificando 56 genes que se expresan ​​preferentemente en la glía radial apical y basal de los humanos, células madre de la corteza cerebral, y que carecen de ortólogos en el ratón. Entre estos, ARHGAP11B tiene el más alto grado de expresión. ARHGAP11B surgió de la duplicación parcial del gen ARHGAP11A codificador de las proteínas de activación de las GTPasas Rho, que regulan un alto número de procesos de señalización y estructurales de la célula en respuesta a diversos estímulos. Esta duplicación se produjo después de la separación con los chimpancés. ARHGAP11B solo está presente en el genoma del humano (HAM, neandertales y denisovanos) y produce la formación de los pliegues cerebrales (aumento de la girificación).

Los autores analizaron la función de este gen en el desarrollo del neocórtex y en la generación de neuronas desde las células progenitoras mediante un experimento con ratones. Insertaron el gen ARHGAP11B en el cerebro embrionario de un ratón, cuyo neocórtex es completamente liso y cuenta con un número muy pequeño de células madre. La inserción del gen en el cerebro en desarrollo del ratón provocó que el número de células progenitoras de la corteza aumentara hasta llegar casi al doble y el neocórtex comenzó a arrugarse.

miércoles, 25 de febrero de 2015

Xujiayao-Houjiayao. Nueva datación confirma que corresponde a MIS 6.

Fig 1.  Location of the Xujiayao-Houjiayao Paleolithic site.
Ubicación de Xujiayao-Houjiayao
Xujiayao-Houjiayao (XH), en el noroeste la cuenca del Nihewan, norte de China, excavado en 1976, 1977 y 1979 ha proporcionado varias bóvedas craneanas (15 fragmentos), dos mandíbulas y tres dientes aislados de un mínimo de diez individuos homínidos arcaicos, además de 30.000 artefactos líticos y restos de fauna asociada.
En 2007 y 2008, se excavó sistemáticamente la esquina noroeste del sitio. El pozo de excavación fue de ca 10 m2 de superficie y ca 13m de profundidad. La secuencia deposicional se dividió en 15 capas.
  • Las capas superiores 1-6 son estériles.
  • La capa 7 se compone de arcilla limosa con algunos fósiles de mamíferos descubiertos en su horizonte inferior.
  • La capa 8 está formada por un paleosuelo color marrón rojizo.
  • Las capas 9-11 son depósitos arcillosos de color marrón azulado o amarillento.
  • Las capas inferiores 12-15 son de color azul grisáceo, arcilla arenosa gris oscuro o negro y arena arcillosa. 
  • Las capas 8-11 y 14 han proporcionado fósiles y artefactos y se han definido dos unidades culturales:
    • La superior (capas 8-11) debe correlacionar con los depósitos culturales de las excavaciones anteriores.
    • La inferior (capa 14) se considera diferente aunque los restos faunísticos y culturales son de similares características.
Las diferentes dataciones realizadas son discordantes entre sí y con las características de los fósiles.
Figura 2. Estratigrafía del sitio Xujiayao-Houjiayao Paleolítico.
Estratigrafía y dataciones de Xujiayao-Houjiayao.

Hua Tu, Guanjun Shen, Haixu Li, Fei Xie y Darryl E. Granger reportan una datación por 26Al/10Se. Dos muestras de cuarzo por debajo de la capa 14, han proporcionado una edad media de 240 ± 50 ka.

Esta datación es consistente con una datación reciente por post-IR IRSL (postinfrarrojos-luminiscencia estimulada por infrarrojos) que arrojó un rango de hace 224 ± 22 a 161 ± 13 ka para Capas 8-11. 

De acuerdo con la evidencia de fauna y palinológica que es indicativa de un período de clima frío, estos resultados apoyan la proposición de que el sitio XH debe corresponder a MIS 6 (ca 190-130 ka).

El grado erectus en China

Los genes de la encefalización humana

Figure thumbnail fx1
Esquema de los hallazgos sobre la influencia de HARE5 en el crecimiento extraalométrico del cerebro. HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.
Se han propuesto varios genes como candidatos para participar en la encefalización de Homo:
  • MCPH1, el ASPM y el NRCAM.
  • Según Franck Polleux y Evan Eichler (2012), unos 30 genes se duplicaron de forma selectiva en los seres humanos. SRGAP2 se duplicó al menos dos veces: hace 3.5 Ma y hace 2,5 Ma, esta vez de forma parcial, dando lugar a una innovación genética que podría haber ayudado a poner en marcha los cambios evolutivos en el desarrollo del cerebro y coincide en el momento de la transición entre Australopithecus y Homo. Esta innovación habría acelerado la migración neuronal dando más tiempo para la creación de conexiones neuronales.
    • Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16, de forma que los músculos relacionados con la masticación disminuyeron su tamaño y dejaron de limitar el crecimiento cerebral.
  • Según Laura J. Dumas et al (2012) hay una correlación entre el número de copias del dominio de la proteína DUF1220, en la familia de genes NBPF, y el tamaño del cerebro en humanos (patologías) y simios. Los humanos disponemos por lo general de 270 copias, los chimpancés 125, los gorilas 99, los titíes 30 y los ratones 1. Por ello este gen es candidato a efector de la evolución biológica y la variación patológica.
J. Lomax Boyd, Stephanie L. Skove, Jeremy P. Rouanet, Louis-Jan Pilaz, Tristan Bepler, Raluca Gordân, Gregory A. Wray y Debra L. Silver han obtenido las principales diferencias en potenciadores genéticos entre los chimpancés y los seres humanos y luego han visualizado sus respectivas contribuciones al desarrollo temprano del cerebro, implantando en embriones transgénicos de ratón las correspondientes variantes. Los potenciadores candidatos fueron denominados HARE (human-accelerated regulatory enhancer) de 1 a 6.

Según los hallazgos, cuando se introduce en un embrión de ratón el potenciador humano HARE5, da lugar a un cerebro un 12% más grande que cuando se introduce la secuencia HARE5 de los chimpancés, siendo el neocórtex la región cuyo volumen más aumenta.
Los HARE5 humano y del chimpancé se difierencian en sólo 16 letras en su código genético. Sin embargo, en embriones de ratón, los autores encontraron que el potenciador humano se activaba antes en el desarrollo y era más activo en general que el promotor del chimpancé.
HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

Ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

martes, 24 de febrero de 2015

El papel del "gen del atleta" en la expansión del humano moderno

La alfa actinina o actinina α es una proteína de unión a actina especialmente abundante en los sarcómeros del músculo esquelético. El gen ACTN3 codifica la alfa actinina isoforma 3 o F-actinina.
La mutación (rs1815739; R577X) produce una deficiencia de alfa actinina 3 y se encuentra en el 20-50% de las personas. En general, los africanos tienen la menor incidencia de la mutación y esta va creciendo con la distancia, de forma que las frecuencias más altas se encuentran en América. 
Se cree que las variaciones en este gen (conocido como gen del atleta) fueron objeto de selección positiva para adaptarse a las necesidades de gasto de energía en diversas partes del mundo:  La versión no mutante del gen se asocia con el rendimiento de velocidad, mientras que la mutante se asocia con la resistencia, aunque esto último es dudoso. Según otras hipótesis este gen podría haber evolucionado bajo equilibrio de selección en la historia anterior de Homo o pudo haber sido sometido a selección positiva en las poblaciones de Europa y Asia, pero no en África.

Para probar la selección positiva en el polimorfismo ACTN3 * R577X, Carlos Eduardo G. Amorim, Victor Acuña-Alonzo, Francisco M. Salzano, Maria Cátira Bortolini y Tábita Hünemeier han analizado la evolución integral de su diversidad genética a partir de los datos de más de 2.800 individuos de 121 poblaciones autóctonas de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados:
  • La edad para ACTN3 * 577X se estimó en hace 61,373 ± 27,783 ka (~ 2.455 ± 1.110 generaciones), dentro del rango propuesto para las primeras migraciones humanas fuera de África, lo que proporciona un apoyo adicional a la hipótesis de que puede haber presentado ventajas selectivas durante el Out of Africa.
  • La selección positiva es compatible únicamente con los datos para Eurasia.
  • Sin embargo, las simulaciones con modelos neutrales no pueden explicar plenamente los resultados encontrados en el continente americano. Es posible que las particularidades de la estructura de la población nativa de América (por ejemplo un cuello de botella) pudieran ser responsables de las frecuencias alélicas observadas, que habrían resultado de una compleja interacción entre factores selectivos y aleatorios.
El estudio no indica que el alelo presente ventaja selectiva, ni que haya evolucionado al azar debido a la deriva genética. Más bien sugiere una combinación de ambos factores, con posibles cambios en la presión selectiva a través del tiempo y el espacio, y la pérdida o la fijación del alelo beneficioso en ciertos grupos debido a la deriva.

sábado, 21 de febrero de 2015

La compleja historia de la introgresión neandertal

Los asiáticos conservan más secuencias neandertales que los europeos. Son posibles dos explicaciones:
a) Un evento de hibridación en los asiáticos, poco después de la separadión con los europeos.
b) Dilución de la herencia neandertal en los europeos por mezcla con poblaciones ancestrales.
Benjamin Vernot y Joshua M. Akey han identificado la introgresión neandertal en el ADN de todo el genoma de 379 europeos y 286 asiáticos orientales.
En total, el 20% del genoma neandertal pervive en estos individuos, aunque en cada uno de ellos el genoma neandertal represente solo un ~ 1-3%. Los asiáticos orientales conservan un 21% más de secuencias neandertales que los europeos. Dentro de las subpoblaciones, encontraron pequeñas pero significativas variaciones de cantidad de introgresión entre los europeos, pero no entre los asiáticos del este.
Estos resultados sugieren que la hibridación se produjo antes y después de la divergencia de los HAM no africanos, y que los neandertales fueron una fuente de variación adaptativa para loci implicados en fenotipos de la piel:
  • Al menos un evento de hibridación se produjo antes de la separación entre los europeos y los asiáticos del este.
  • Los asiáticos conservan más secuencias neandertales que los europeos. Son posibles dos explicaciones:
    • Un evento de hibridación en los asiáticos, poco después de la separación con los europeos.
    • Dilución de la herencia neandertal en los europeos por mezcla con poblaciones ancestrales.
Los autores han identificado cuatro regiones que parecen haber sido objeto de selección positiva. Dos genes, seleccionados positivamente en los europeos, parecen haber sido especialmente importantes:
  • BNC2, vinculado a la pigmentación de la piel y por ello a la producción de vitamina D y adaptación a zonas con menos horas de sol. El alelo neandertal se encuentra en el 70% de los europeos.
  • POU2F3, relacionado con la producción de queratina en la piel y posiblemente con el pelo liso. El alelo neandertal se encuentra en alrededor del 66% de los asiáticos del este.
Por el contrario, no se hallado introgresión en el cromosoma 7. El gen FOXP2, asociado con el lenguaje, se encuentra justo en el centro de este cromosoma.

Relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

viernes, 20 de febrero de 2015

El desgaste dental sugiere diferencias de género en los neandertales

Gráficos resumen de los resultados del estudio. Las mellas en el esmalte de los dientes maxilares son más frecuentes en los neandertales varones, mientras que las de los mandibulares son más frecuentes en las hembras.
El patrón de desgaste dental no masticatorio de los cazadores-recolectores prehistóricos y grupos actuales, muestra diferencias según del sexo de los individuos, reflejando una división sexual del trabajo. Los Neandertales, por su parte, tienen un gran desgaste de sus incisivos y caninos debido a que los usarían como coadyuvante o ‘tercera mano’ en numerosas tareas, como la preparación de pieles o el troceado de pedazos de carne que sujetaban con la boca.

Almudena Estalrrich y Antonio Rosas han estudiado el desgaste dental no masticatorio en 19 individuos neandertales de los yacimientos de l'Hortus (Francia), Spy (Bélgica) y El Sidrón (España). Para ello, se han analizado dos de los rasgos asociados a este tipo de desgaste dental: las estrías culturales (rayas superficiales hechas en la cara labial de la dentición anterior y que tienen la misma morfología que una marca de corte) y las melladuras del esmalte dental (fracturas producidas ante-mortem que afectan al esmalte dental o bien al esmalte y a la dentina en conjunto). 

Los resultados muestran que todos los individuos presentan ambos rasgos de desgaste no-masticatorio, pero se han encontrado diferencias significativas en cuanto a la longitud de las estrías, siendo más largas en las mujeres. En cuanto a la distribución de las mellas en el esmalte, los varones tienen una mayor incidencia en la dentición maxilar, mientras que las mujeres es la mandibular. 

Todas las diferencias detectadas en el patrón de desgaste dental no masticatorio, aunque sutiles, parecen indicar que los Neandertales utilizaban sus dientes de manera diferente según el sexo, sugiriendo que un cierto grado de división del trabajo ya estaba presente en esta especie humana extinta.

Modo de vida de los neandertales

Nuevo estudio sobre la duración del desarrollo dental en los homínidos tempranos

Fig 1.  Multiscale synchrotron imaging of a fossil Homo juvenile individual.
Imagen por sincrotón de un fósil de Homo juvenil.
Izquiera: DNH 67, M1 izquierdo inferior.
Centro: DNH 71, I1 derecho superior.
Derecha. DNH 70, M1 izquierdo superior.
Una idéntica anomalía en el desarrollo, confirmó que los dos molares pertenecieron al mismo individuo. No fue posible determinar su edad en el momento de la muerte, debido a la pérdida postmortem del cuello del incisivo y de la dentina de todos los dientes.
La microestructura dental es una herramienta importante para el estudio del crecimiento y el desarrollo ya que puede precisar la edad a la muerte de un menor. El registro fósil proporciona escasa evidencia para evaluar la velocidad y duración del desarrollo neurológico o esquelético más allá de la información registrada en los dientes. La formación del esmalte y la dentina se efectúa mediante incrementos de largo y corto período que representan la posición del frente de la formación y de los productos diarios de las células secretoras, respectivamente y esta información puede utilizarse para determinar el tiempo de formación de las coronas dentales, la velocidad y duración del desarrollo de las raíces, y la edad de las denticiones.
  • En la dentina se pueden distinguir líneas o estrías de crecimiento:
    • La líneas de von Ebner, que representan el límite entre las distintas fases de actividad y reposo en la dentinogénesis, mostrando una frecuencia de 24 horas.´
    • Líneas de Andersen, de periodo largo.
    • En las raíces, se forman las bandas perirradiculares, estructuras incrementales que reflejan la actividad rítmica del metabolismo y la actividad fisiológica.
  • En el esmalte.
    • Las estriaciones transversales y laminaciones son equivalentes a las líneas de von Ebner de la dentina.
    • Líneas de Retzius. Cada estría representa un periodo de crecimiento de 7-8 días.
    • En las coronas, pueden distinguirse las perikymata, líneas de crecimiento incrementales que aparecen en la superficie del esmalte como una serie de ranuras. Cada perikyma se forma en uos 8-10 días.
La periodicidad en las líneas de periodo largo del esmalte y la dentina es consistente dentro de un solo diente y en todos los dientes que pertenecen a la misma persona, aunque esto puede variar dentro de un taxón.

El estudio de Bromage y Dean (1985) sugirió que la duración del desarrollo dental de los homínidos tempranos era más parecida a la de los simios.

Table 1.  Hominin material included in this study.
Material incluido en este estudio
Tanya M. Smith, Paul Tafforeau, Adeline Le Cabec, Anne Bonnin, Alexandra Houssaye, Joane Pouech, Jacopo Moggi-Cecchi, Fredrick Manthi, Carol Ward, Masrour Makaremi y Colin G. Menter han utilizado imágenes de sincrotrón no destructivo para caracterizar el desarrollo incremental, la erupción molar, y la edad al morir en más de veinte homínidos tempranos de Kanapoi y del Sur de África.
  • Los homínidos tempranos del Plioceno y el Pleistoceno, muestran una variación notable.
  • En los australopitecinos, las periodicidades de las líneas de período largo son de 6-12 días (posiblemente 5-13 días), y no apoyan la hipótesis de que los australopitecinos tuviesen valores medios más bajos que los Homo existentes o fósiles.
  • Los tiempos de formación de los incisivos de los homínidos son más cortos que los de los chimpancés y más similares a los de los seres humanos existentes y los gorilas. 
    • En A. africanus y P. robustus son más cortos que en los humanos existentes y los chimpancés.
  • El tiempo de formación del P3 maxilar de A. africanus y P. robustus supera los valores medios para los seres humanos extintos de Sudáfrica y los chimpancés. Igualmente, el del mandibular de A. africanus.
  • Los tiempos de formación de las coronas de los postcaninos de los australopitecinos y los primeros Homo caen por debajo o en el límite inferior de los valores de los humanos existentes. Las denticiones de Paranthropus robustus tienen los tiempos de formación más cortos.
  • Los espesores del esmalte en las cúspides varían notablemente entre los homínidos del Plioceno y los del Pleistoceno y van desde un esmalte delgado en Australopithecus anamensis a otro extremadamente grueso P. robustus. Estas diferencias son compensadas en parte por una tasa diara de secreción más alta en las especies con esmalte grueso.
  • Las nuevas edades cronológicas para SK 62 y STW 151 son varios meses más jovenes que las estimaciones anteriores, mientras que Sts 24 es más de un año mayor.
  • Ninguno de los individuos estudiados parece haber muerto durante la emergencia de M1 (erupción alveolar), que marca la edad al destete. Los resultados sugieren que la erupción de M1 en A. anamensis y / o A. africanus puede haber sido un poco más temprana que en P. robustus.
    • Facetas marcadas de desgaste son evidentes en la M1 mandibular de un A. anamensis de 3,6-4,2 años de edad (KNM-PK 34,725) y un A. africanus de 3,4 años (MLD 11/30). En Sts 24, A. africanus de 4,4 años, se observan facetas de desgaste más sutiles, lo que implica que la variación en la erupción de M1 en A. africanus es comparable a la de los chimpancés, en los que afloran entre ~ 2,1 a 4,5 años.
    • La edad de M1 para P. robustus es de
      • 3,1 años para SK 62, en quien aún no habían estallado sus M1, aunque el I1 mandibular derecho estaba en erupción.
      • 4,8 años para DNH 107, que parecía estar a punto de oclusión completa (con facetas leves).
      • 5,4-5,5 años para DNH 108, con facetas marcadas.
    • STW 151, sorprendentemente, parece estar más avanzado en el desarrollo con 4,8 años de edad, que DNH 107.
Los estándares humanos existentes sobrestiman la edad de los homínidos anteriores a Homo sapiens y no deben ser aplicados a otros taxones fósiles.

Edad a la muerte de algunos ejemplares estudiados.

martes, 17 de febrero de 2015

El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

Principales yacimientos del Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Nadaouiyeh.
2. Latamne.
3. Yabrud I, IV.
4. Ras Beirut.
5. Joub Jannine II.
6. Adlun.
7. Ma'ayan Barukh.
8. Berekhat Ram.
9. Gesher Benot-Ya'aqov.
10. Baram, Yiron.
11. Tabun Cave.
12. Zuttiyeh.
13. 'Ubeidiya.
14. Holon.
15. Revadim Quarry.
16. Kefar Menahem.
17. Baqaa Refahim.
18. Umm Qatafa.
19. Bizat Ruhama.
20. Fjaje.
21. Azraq-C-Spring.
22. Zihor.
23. Abassiyeh.

El registro del Levante Mediterráneo, puente entre África y Eurasia, recoge la presencia de cinco fases culturales durante el Paleolítico Inferior:

  • Achelense temprano ('Ubeidiya).
  • Olduvaiense (Hummal).
  • Achelense de Grandes Escamas (LFA; Gesher Benot Ya’aqov).
  • Achelense Final (Nadaouiyeh).
  • Achelo-Yabrudiense (Tabun).
Algunas de estas fases representan posiblemente oleadas migratorias procedentes de África, mientras que el Achelo-Yabrudiense probablemente tiene origen local.

Achelense Temprano y Olduvaiense 

El Levante Mediterráneo ocupa una posición geográfica estratégica. El Valle del Jordán es la zona más septentrional del Rift Valley. La presencia de restos homínidos y conjuntos líticos en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 Ma sugiere que la región levantina fue poblada con anterioridad a esa fecha. Sin embargo, los primeros indicios que disponemos de actividad humana son muy posteriores:
  • El yacimiento de 'Ubeidiya, en el valle del Jordán, excavado desde 1960 bajo las direcciones de Stekelis primero y Bar-Yosef y Tchernov después, ha proporcionado evidencias de una salida de África hace al menos 1,6-1,5 Ma (Bar-Yosef et al 1993; Martínez-Navarro et al 2012; Tchernov 1988). Los restos no pueden ser asignados con seguridad a ninguna especie, aunque por su cronología podemos incluirlos en erectus.
    • UB 1701, molar. UB 1700 y UB 335, incisivos laterales supriores. Belmaker et al, 2002.
    • Se han encontrado 7.956 artefactos líticos, de basalto, sílex y caliza. Los niveles más antiguos podrían ser catalogados dentro del olduvaiense evolucionado y los superiores dentro del achelense antiguo (Bar-Yosef y Goren-Inbar, 1993). Bar Yosef señala la similitud entre las técnicas de talla y piensa que la diferencia de hallazgos entre los distintos niveles podría deberse a diferentes necesidades puntuales. Es sorprendente la aparición del Achelense en una fecha tan próxima a la datación de los primeros yacimientos africanos, y también el hecho de que no prosperara en ese momento más allá, ni en Europa ni en Asia.
      • Todos los artefactos son bifaciales.
      • Todos fueron tallados con una técnica tosca, desprendiendo unas pocas lascas que dejaron grandes cicatrices, dando como resultado herramientas relativamente asimétricas con bordes en zigzag.
      • Algunos tipos son exclusivos de este conjunto: picas pesadas con tres o cuatro caras, herramientas de corte y esferoides.
      • Las grandes herramientas bifaciales fueron fabricadas a partir de cantos de basalto, las calizas fueron usadas para la conformación de esferoides y frecuente para las herramientas de lasca. Esto indica un sofisticado conocimiento de las cualidades de las rocas
  • Se ha reportado la presencia de una cultura Olduvaiense evolucionada o Achelense antigua en algunos lugares de la región, pero en ninguno de ellos disponemos de evidencias arqueológicas in situ. Los yacimientos de Yiron y Erq-el-Amar podrían ser más antiguos que 'Ubeidiya, pero hay serias dudas con respecto a sus dataciones.
  • De Bizat Ruhama se recuperaron 1.200 artefactos. Abundancia de pequeños cantos y lascas de sílex local. El yacimiento se ha datado en 1,6-1,2 Ma en base a consideraciones biocronológicas y paleomagnéticas (Zaidner et al, 2003). La naturaleza del conjunto es muy diferente y podría corresponder a una tecnología no-achelense.
  • En la terraza fluvial del río Gediz (Anatolia, Oeste de Turquía) se ha hallado una lasca desprendida con martillo duro en un contexto estratigráfico que incluye lavas basálticas que permiten su datación en ca 1,24-1,17 Ma (D. Maddy et al, 2014).
  • Hummal, en Siria, muestra un conjunto olduvaiense en los niveles inferiores, asociado con numerosos restos de animales. Aunque carecemos de dataciones, se cree que el conjunto es de una edad mayor a 1 Ma. (Le Tensorer et al, 2011).
Yacimientos líticos entre 0,9-0,5 Ma.
  • Evron-Quarry (Israel). 383 piezas. Su distribución indica una diferenciación espacial de actividades. Datados en 780 ka. Asociados a restos de elefante e hipopótamo. El conjunto incluye hachas de mano, pero inesperadamente, también pequeñas herramientas en forma de escama, con muescas y puntas. Michael Chazan, 2013, sugiere que estas herramientas fueron utilizadas para el despiece lo que representaría una adaptación a los materiales locales, pobres para la elaboración de hachas de mano, y una ingeniosa capacidad de improvisación por parte del grado erectus. 
  • Borj Quinnarit (costa libanesa).
  • Kefar Menachem (costa de Israel).
  • Latamne (Siria). 3.724 artefactos. Algunos fragmentos óseos y dientes. Abundancia de bifaces.

El Achelense de Grandes Escamas (LFA)

En Gesher-Benot Ya’akov (GBY; entre Siria e Israel, en las orillas de un antiguo lago) se recuperaron de algún lugar desconocido de las riveras del Jordán dos fémures izquierdos rotos datados con dudas en 0,5 Ma y atribuidos a erectus (Geraads y Tchernov, 1983). El yacimiento ha sido excavado desde 1930, pero el proyecto más reciente comenzó en 1989. Industria lítica achelense (0,8-0,658 Ma; Goren-Inbar et al 2000, 2002; Goren-Inbar y Saragusti 1996; Feibel, 2004), con útiles quemados, lo que hace sospechar en un uso del fuego. Es la primera aplicación fuera de África de técnicas Kombewa y Levallois.
  • Evidencias más antiguas de la utilización del fuego de forma controlada.
  • Evidencias más antiguas de la división del espacio habitado según la actividad que se va a realizar.
  • Evidencias más antiguas del consumo de pescado (dieta diversificada con pescado, vegetales y carne). Se identificaron siete especies de frutos secos comestibles.
  • Cráneo descuartizado de una especie de elefante extinto que nos parece indicar la capacidad de estos seres humanos para cazar piezas de gran tamaño (Nivel I, Capa II-6); es interesante la pieza de madera asociada a dicho cráneo (una especie de “palanca” para mover al animal). Evidencias de variedad y de selección de materia prima en función de la tarea a realizar (utilización diferencial de la materia prima).
  • El estudio del Nivel 2 en la Capa II-6 permitió la identificación de dos zonas de actividades distintas.
    • Una zona de talla lítica.
    • Otra de preparación y consumo de alimentos de origen vegetal, junto a un hogar.
Estas evidencias denotan una clara adaptabilidad al medio, un aprovechamiento al máximo de los recursos y una incipiente organización social.

Las características del conjunto lítico son únicas en el registro levantino (Sharon, 2013):
  • El 90% de las herramientas bifaciales, fueron producidas en basalto.
  • La técnica principal de producción fue el desprendimiento de grandes lascas de (> 10 cm) a partir de losas de basalto. Los talladores dominaban esta técnica de forma que obtenían cuchillas con una inversión mínima.
  • Presencia de núcleos gigantes de basalto y de todas etapas de reducción.
  • Junto con los frutos secos, se identificaron yunques para partir las cáscaras.
Yacimientos del Achelense Final en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ma'ayan Barukh.
4. Berekhat Ram.
5. Bar'am y Yir'on.
6. Evron Zinat.
7. Tabun Cave.
8. Holon.
9. Bekaa Rephaeeim.
10. Revadim Quarry.
11. Umm Qatafa.
12. Azraq-C-Spring.
12. Zihor.

Achelense Final

Se han reportado miles de yacimientos y lugares de donde se han recuperado hachas de mano, tanto en desiertos como en oasis y llanuras costeras y aparecen los primeros yacimientos en cueva, pero sin embargo el conocimiento sobre este periodo es muy limitado. Desde 1960, solo se han excavado unos pocos yacimientos y las dataciones fiables son casi ausentes. Los hallazgos parecen indicar mejores condiciones climáticas o, alternativamente, sugieren que los fabricantes de herramientas achelenses tardías explotaban ambientes muy diferentes ya veces muy duros.
  • En Nadaouiyeh (Aín Askar, Siria) un parietal izquierdo posiblemente de erectus joven adulto. Datado entre 0,5-0,45 Ma, con rasgos distantes a los de África oriental y parecidos a los de Zhoukoudian (Schmid, 2015). Conjunto achelense de excepcional calidad y cantidad (unos 12.000 bifaces; Le Tensorer 2006).
  • Berekhat-Ram (800-233 ka).
    • La Venus de Berekhat-Ram (470-222 ka, Marshack, 1997) es el ejemplo más antiguo de arte. Se obtuvo refinando el contorno de una roca que ya se parecía al modelo final.
  • Ma'ayan Barukh (ca 500 ka). 8.000 bifaces (Stekelis y Gilead 1966).
  • Revadim Quarry (500-400 ka; Marder et al, 2011). El conjunto incluye 27.591 artefactos líticos. Palaeloxodon antiquus, es la especie dominante en los conjuntos faunísticos. Indicios de procesamiento de carcasas (Natalya Solodenko et al, 2015).
  • Tabun Cave (Garrod y Bate 1937). Miles de hachas de mano.
  • Um Qatafa (Neuville 1931).
Estos conjuntos comparten una serie de características (Sharon, 2013):
  • La presencia de un enorme número de herramientas bifaciales, a veces en un único horizonte de excavación.
  • El sílex es la única materia prima.
  • Las únicas herramientas bifaciales que se producen, son hachas de mano puntiagudas, cordiformes u oval, con muy pocos ejemplos de otras formas. Las hachas de mano ovaladas conforman un borde de corte en un único tramo retocado.


Figure 12 A schematic representation of the difference perception of reduction between Levallois (1) and the Yabrudian scraper-blank technology (2).
Representación esquemática de las diferencias entre el método Levallois (1) y el Yabrudense (2)

Yacimientos Achelo-Yabrudenses o de la Tradición de Mughara

Esta cultura es exclusiva del Levante Mediterráneo y fue definida a partir de los descubrimientos de A. Rust (1950) en el abrigo rocoso Yabrud I, Siria. Tabun y Zuttiyeh, son otros yacimientos importantes, pero la representación más completa procede de la capa E de Tabun (Monte Carmelo, Wadi Mughara o Nahal Me'arot; Garrod y Bate, 1937). Los conjuntos que componen este complejo comparten muchas similitudes tanto con el Paleolítico Inferior como con el Paleolítico Medio y son cronológica y estratigráficamente intermedios entre ellos. Rust definió el Yabrudiense por la presencia de largas raederas a partir de gruesas piezas en bruto. Estas herramientas, denominadas raederas déjeté o ladeadas, fueron talladas frecuentemente con retoque escaleriforme (tipo Quina).

Yacimientos achelo-yabrudienses. (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ksar Akil.
4. Bezez.
5. Hayonim.
6. Zuttiyeh.
7. Misliya Cave.
8. Qesem Cave.
Dentro de este complejo, Jelinek distinguió tres facies, que en su opinión reflejan las frecuencias de actividades fluctuantes, mientras que Rust y Garrod las consideran tradiciones culturales de diferentes poblaciones:
  1. Facies yabrudense. Se caracteriza por la presencia de numerosas raederas, a menudo espesas y con retoque escaleriforme (tipo Quina) y escasa representación de talla Levallois.
    • Ron Shimelmitz et al (2014) han examinado la cadena operativa para la fabricación de raederas en bruto en tres conjuntos de la cueva Tabun (Monte Carmelo, Israel) recuperados por Arthur Jelinek  (J82BS y J83B1; 1967-1971) y Avraham Ronen (R63; 1975-2003) datados en ca 415-320 ka. De acuerdo con los resultados:
      • La producción obtenía desechos de talla predeterminados, aunque con múltiples métodos de reducción.
      • La presencia de una secuencia de reducción bien articulada, aunque no presente la misma complejidad y elaboración que el método Levallois, implica en la mente de los talladores existían principios y procedimientos para obtener una producción calculada y planificada de antemano. La secuencia de reducción típica yabrudense de soportes de raederas presenta en estos conjuntos las siguientes características, algunas comunes con el método Levallois:
        • Selección de los nódulos con corteza calcárea.
          La talla se llevó a cabo con martillo duro y golpeando bien atrás desde el borde de la plataforma.
        • Las lascas se extrajeron principalmente de la superficie más ancha de la materia prima, formando un superficie superior de producción y una plataforma inferior de golpeo con un plano de intersección entre ellas.
        • La extracción de positivos era paralela al plano de intersección y la extracción de positivos por los lados junto con los positivos desde el centro, mantenían bajas convexidades en la superficie de lascado.
        • La eliminación de escamas se movía alrededor de la circunferencia del núcleo de acuerdo con el carácter de la superficie de lascado. En lugar de eliminar las pequeñas escamas para ajustar las convexidades de la superficie de lascado, los talladores buscaban otro punto en el núcleo desde el que extraer uno o más positivos grandes. De esta manera, casi todos los artículos producidos a partir de la superficie de lascado son a la vez predeterminados y predeterminantes.
        • Muchas de las piezas en bruto producidas, y la mayoría de los seleccionados para el retoque, tenían características que mejoraron su potencial como herramientas de mano: se preferían de gran tamaño, bordes gruesos, y superficies que aseguraran un agarre firme.
        • Como resultado de la eliminación de escamas relativamente grandes, la masa del núcleo disminuía rápidamente.
        • Los núcleos de tamaño relativamente pequeño (ca. <5 cm) a menudo se transformaban en plataformas de golpeo para la producción de escamas menos regulares. Algunos núcleos desechados también se convirtieron en plataformas para herramientas.
        • Debido que eran pocas las extracciones de preparación, el porcentaje de soportes utilizables y piezas retocadas es alto.
  2. Facies achelense, caracterizada por la presencia de bifaces juto con raederas similares a las de la fase anterior. La presencia de bifaces, más variados en forma pero menos simétricos, indica su procedencia del Achelense.
    • Ma'ayan Baruch.  250 ka. Evidencia de transporte de materia prima. Gran número de bifaces.
    • Holon. 200 ka. Yacimiento al aire libre. Llanura costera de Israel.
    • Joubbata, Altos del Golán.
  3. Facies amudiense (de Nahal Amud), con raspadores, buriles, algunos bifaces  y práctica limitada de la talla Levallois. Láminas y núcleos prismáticos dedicados a la producción de láminas. Es la más rara de las tres, con excepción de Qesem, donde los artefactos amudienses son dominantes. En esta cueva, la facies fue datada entre hace 390-200 ka. Esta sofisticada tecnología fue utilizada para el despiece y desollado de animales, principalmente ciervos.
    • En 2011, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma.
      • Tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas. No se pueden asignar con confianza a ningún taxón (Weber et al, 2016).
      • Tres dientes maxilares permanentes y dos dientes deciduos se encuentraron en la parte superior. Son mucho más grandes y muestran algunos rasgos plesiomórficos similares a los presetes en los hallazgos de Skhul y Qafzeh. Algunos rasgos sugieren una afinidad con neanderthalensis.
    • Los autores presentan tres posibles interpretaciones:
      1. Una población asociada con el complejo cultural local Acheulo Yabrudian.
      2. Algunos rasgos neandertaloides (pala y tubérculo lingual) sugieren una población pre-neandertal. Estos rasgos se perdieron en los especímenes de Skhul y Qafzeh (intermedios) pero vuelven a presentarse en otros hallazgos más modernos de la región.
      3. La presencia de taxones múltiples, ya que los dientes más antiguos son más pequeños y más modernos que los posteriores.
    • En 2011, Avi Gopher, Ran Barkai y Ron Shimelmitz descubrieron en la misma cueva de Qesem evidencias de la producción de miles de herramientas de corte largas y delgadas, como resultado de una producción planificada, datadas en 0,4-0,2 Ma. El material (sílex) fue cuidadosamente seleccionado y la técnica permitía su casi total aprovechamiento. El análisis efectuado por Cristina Lemorini, determinó que habían sido utilizadas para descuartizar animales. Hay evidencias de un uso diario y habitual del fuego y de la división del espacio en el interior de la cueva.
    • En 2014 se comunicó el descubrimiento de un gran hogar central, datado en 0,3 ka (R. Shahack-Gross et alRuth Blasco et al, 2014).
    • Los habitantes de Qesem consumían sobre todo ungulados, como gamos, ciervos, caballos y grandes bóvidos. También vegetales y algunos pequeños animales como conejos, tortugas  (Blasco et al, 2016) y pájaros.
    • Zupancich et al (2016), han obtenido evidencias en Qesem del procesamiento de huesos de animales con finalidad no dietética.
Plano de Qesem. Blasco et al, 2016.
En Zuttiyeh (Turville-Petre, 1925) se recuperó un fragmento de cráneo (Galilee Man; frontal y parte del rostro) datado en >122 ka por U-series y cronoestratigrafía. Conviven rasgos avanzados y primitivos como un importante relieve supraorbital. Ningún parecido con neandertal. Industria yabrudiense asociada. Gisis y Bar-Yosef, 1974; Valladas et al, 1998; Porat et al, 2002; Millard, 2008.
En 1939, Arthur Keith y Theodore D. McCown lo tomaron como holotipo del Palaeoanthropus palestinensis.
    Hélène Valladas et al (2013) han datado por termoluminiscencia 32 piedras quemadas de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel correspondientes a capas del Paleolítico Medio Temprano (Musteriense) y Paleolítico Inferior Tardío (Achelo-Yabrudense).
    • Las edades medias obtenidas para las muestras asociadas al Achelo-Yabrudiense (reforzadas por un análisis isócrono) indican una producción de este complejo cultural desde el fiunal de MIS 8 hasta hace ~ 250 ka.
    • Para las industrias del Paleolítico Medio Temprano, ricas en productos Levallois y laminares se asignaron edades medias que van de ~ 250 a ~ 160 ka (MIS 7 y primera parte de MIS 6).
    • El paso del Paleolítico Inferior al Medio tuvo lugar en el límite MIS 8/7 o durante la primera parte de MIS 7. Las fechas, junto con las marcadas diferencias en la tecnología lítica sugieren fuertemente la llegada de una nueva población durante este período.
    El grado de variabilidad y flexibilidad en las tecnologías empleadas y en cómo se segmentan y se ejecutan a través del paisaje diferentes secuencias de reducción, sugiere un vínculo entre el conocimiento técnico, las pautas de movilidad y la explotación paisaje (Ron Shimelmitz et al, 2016)

    viernes, 13 de febrero de 2015

    El hombro de los australopitecos revela la retención de un comportamiento arbóreo

    Fig 9.  3D models of the three australopiths—A.L. 288–1r (A. afarensis), Sts 7 (A. africanus) and Omo 119–73–2718 (Australopithecus sp.)—proximal humeri included in the study with a sample of extant taxa.
    AL 288-1r presenta afinidades con Pongo, de comportamiento arborícola. Sts 7, con Homo sapiens y Omo 119-73-2718 con Logothrix, que presenta un comportamiento arbóreo más generalizado.
    La evidencia postcraneal para el Australopithecus indica eran bípedos capaces; sin embargo, la morfología de las extremidades anteriores y en particular la de la cintura escapular sugiere que estaban adaptados parcialmente a un estilo de vida arbórea. La naturaleza de tales adaptaciones no está clara.

    Julia Arias-Martorell, Josep Maria Potau, Gaëlle Bello-Hellegouarch y Alejandro Pérez-Pérez han analizado con morfometría geométrica tridimensional la forma de la articulación del hombro (húmero proximal y la cavidad glenoidea de la escápula) de tres muestras de australopitecino: 
    • AL 288-1r (A. afarensis).
    • Sts 7 (A. africanus) y 
    • Omo 119-73-2718 (Australopithecus sp.).
    La morfología de las muestras se ha comparado con la de una amplia gama de antropoides vivos, los monos del nuevo mundo Lagothrix y Ateles y algunos homínidos fósiles adicionales: KNM-WT 15000 (Homo erectus) y Tabún 1 (H. neanderthalensis). 

    De acuerdo con los resultados: 
    • AL 288-1r muestra rasgos de mosaico con a H. sapiens y Pongo, lo que podría corresponder con un comportamiento mixto entre el del sapiens y un patrón arbóreo más generalizado.
    • Sts 7 presenta un hombro más similar a los simios arborícolas, particularmente Pongo, y no presenta afinidades con H. sapiens, lo que podría estar relacionado con la retención de capacidades arbóreas.
    • Omo 119-73-2718 es afín morfológicamente con el mono arbóreo y parcialmente suspensivo del nuevo mundo Lagothrix, lo que podría indicar un condición intermedia entre un cuadrúpedo arbóreo y un comportamiento suspensivo que podría representar el morfotipo basal de los homínidos, lo que es apoyado por la morfología relativamente primitiva del brazo de Ardipithecus ramidus. 
    En consecuencia, los australopitecinos muestran en el hombro una combinación de rasgos primitivos y derivados. El comportamiento arbóreo que se manifiesta en el húmero proximal de estos tres homínidos tempranos, está relacionado principalmente con la posición sostenida por debajo de la rama. Los antepasados ​​de los homínidos podrían haber exhibido rasgos arbóreos generalizados y no un desplazamiento con nudilleo, lo que haría posible que algunos australopitecinos mostrasen rasgos mixtos en el húmero proximal e incluso afinidades con Lagothrix y una articulación glenohumeral con un patrón diferente al de Gorilla y Pan.

    Australopithecus

    La deriva genética no puede explicar un mayor grado de ascendencia neandertal en los asiáticos del este

    Los estudios genómicos han detectado ascendencia neandertal en poblaciones no africanas. Las primeras explicaciones proponían una hibridación ancestral entre neandertales y HAM ancestros de los euroasiáticos. Wall et al (2013)Vernot y Akey (2014, 2015) comprobaron que hay niveles más altos de ascendencia neandertal en poblaciones de Asia Oriental que en los europeos, lo que parece contradecir el modelo de un único pulso de mezcla en beneficio de un segundo pulso en las poblaciones asiáticas. Sin embargo, Sankararaman et al (2014), propusieron que los alelos neandertales fueron débilmente perjudiciales en los HAM. Dado que las poblaciones de Asia Oriental experimentaron fuertes cuellos de botella, la capacidad de depuración para eliminar alelos débilmente deletéreos podría haber sido menos eficaz que en los europeos.

    Bernard Y. Kim y Kirk E. Lohmueller han utilizado simulaciones para comprobar la hipótesis de Sankararaman et al.

    De acuerdo con los resultados, la reducción de eficacia de la depuración de alelos deletéreos por causa de una mayor deriva genética, no puede explicar el aumento de proporción de ascendencia neandertal en los asiáticos del este.

    Por el contrario, según estas simulaciones, el modelo de dos pulsos de hibridación en las poblaciones de Asia Oriental sí parece una explicación viable.

    Enlace
    Relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

    jueves, 12 de febrero de 2015

    El fémur I de Trinil es diferente y más joven que los fémures II-V

    Fémures de Trinil
    Dubois descubrió cerca de Trinil fósiles humanos en 1891-1892, a partir de los cuales definió el Pithecanthropus erectus.
    • Java Man, Pithecanthropus I, (Pithecanthropus erectus). Descubierto por Eugene Dubois en 1891 cerca de Trinil (Java). Holotipo de Homo erecuts. Su edad es de menos de 1 Ma. Calota gruesa con un perfil muy bajo, frontal muy huidizo y torus supraorbitario relativamente poco marcado. Capacidad craneana 940 cc. Atribuido al sexo femenino. 
    • El siguiente año se encontraron Trinil Fémur I, 12 metros abajo, de morfología similar a la de los humanos actuales, que pudo pertenecer a un individuo de 1,70 m y dos muelas.
    Posteriormente se recuperaron otros cuatro fémures (Trinil Fémures II-V).

    Trinil 3 (Fémur I). Fémur izquierdo completo pero patológico hallado en agosto de 1892. Para Ruff et al (2013) no corresponde con erectus y es más joven que el resto de la colección. Los niveles en el hueso de Ca y P indican que fue extraído de un diferente nivel estratigráfico (Bartsiokas y Day, 1993).
    Trinil 6 (Fémur II)
    Trinil 7 (Fémur III)
    Trinil 8 (Fémur IV)
    Trinil 9 (Fémur V)

    Comparación de los fémures I y II de Trinil
    Christopher B. RuffLaurent PuymerailRoberto MacchiarelliJustin Sipla y Russell L. Ciochon presentan los resultados de un nuevo análisis mediante tomografía computarizada de las características estructurales y la densidad de los fémures de Trinil.
    • Al contrario que los demás fémures, el Fémur I no muestra ninguna de las características típicas de los fémures de los primeros Homo en otras partes de Asia o África, incluyendo un cuello relativamente largo, aumento de la rigidez a la flexión mediolateral  del eje medioproximal, o una anchura mínima mediolateral baja del eje.
    • La fosilización del Fémur I es más reciente y menos completa que la de los Fémures II-V.
    El  grado erectus en Java

    martes, 10 de febrero de 2015

    Sivapithecus prueba que el patrón ortógrado de los simios no es una homología

    Vistas dorsolateral (arriba) y ventromedial (abajo) del coxal izquierdo de:
    (A) Pongo pygmaeus (PMAE 96-6-60/59940.0).
    (B) Pan troglodytes (PMAE 58-60-50/N8518.0). Imagen especular del coxal derecho.
    (C) Nasalis larvatus (MCZ 37327).
    (D) Procónsul nyanzae (KNM-MW 13142D; cast)
    (E) Sivapithecus indicus (YGSP 41216).
    1, espina ilíaca anterosuperior.
    2, espina ilíaca posterosuperior.
    3, espina ilíaca posteroinferior.
    4, espina ilíaca anteroinferior.
    5, superficie semilunar del acetábulo.
    6, superficie auricular.
    7, escotadura ciática mayor.
    8, tuberosidad ilíaca.
    9, fosa ilíaca.
    10, línea arqueada.






    Los simios vivos comparten una serie de importantes similitudes morfológicas en el torso y las extremidades; los torsos son anchos y poco profundas, la regiones lumbar corta y las extremidades anteriores adaptadas a la movilidad. Durante más de un siglo se asumió que la mayoría de estas similitudes son homólogas, lo que refleja la ascendencia de un antepasado común con estas características. A medida que el registro fósil simio se expande lentamente, la historia se vuelve más complicada, sobre todo en el caso del Sivapithecus, con rasgos faciales semejantes a los del orangután, pero con características postcraneales diferentes.

    Michèle E. Morgan, Kristi L. Lewton, Jay Kelley, Erik Otárola-Castillo, John C. Barry, Lawrence J. Flynn y David Pilbeam describen YGSP 41216, un coxal parcial de Sivapithecus indicus hallado en el Grupo Siwalik de la Meseta Potwar en Pakistán, datado en 12,3 Ma.
    • El hueso corresponde a un primate con un torso estrecho, parecido a la mayoría de los monos existentes y no corresponde con los torsos más amplios de los simios actuales. 
    Otros materiales postcraneales de S. indicus y Sivapithecus sivalensis apoyan un comportamiento más similar a los patrones pronógrados cuadrúpedos de la mayoría de los monos que a los patrones ortógrados de los simios.
    La morfologío postcraneal de Sivapithecus difiere en muchos detalles de la de las especies existentes. No hay características postcraneanas sinapomórficas obvias compartidas con los hominoideos existentes, incluyendo Pongo. La morfología corresponde a un movimiento lento, pausado y arbóreo por encima de soportes combinado con un comportamiento antipronógrado frecuente.

    La edad dorada de los hominoideos

    KNM-ER 42700. Un erectus controvertido

    KNM-ER 42700
    KNM-ER 42700 es una calvaria fósil de adulto joven hallada en Ileret, Kenia, datada en 1,55 Ma. Su atribución taxonómica está sujeta a controversia.
    • Por la descripción comparativa y medidas lineales, podría tratarse de un Homo erectus.
    • Sin embargo, según el análisis morfogeométrico 3-D el especimen cae fuera del rango de variación de Homo erectus, y es intermedio entre el erectus y los HAM.
      • Un problema es que el fósil original muestra una ligera distorsión post-mortem.
    Catherine C. Bauer y Katerina Harvati han realizado una exploración de superficie de alta resolución para reconstruir virtualmente la bóveda craneal y llevar a cabo un nuevo análisis de morfometría geométrica 3D. La muestra comparativa incluyó varios ejemplares de H. erectus, H. habilis, H. heidelbergenis y H. neanderthalensis, así como sapiens tempranos y del Paleolítico Superior.

    El resultado del análisis de componentes principales mostró que, al igual que el fósil original, la reconstrucción virtual de KNM-ER 42700 también es intermedia en forma.

    Las autoras consideran que la forma intermedia podría ser debida a la juventud del individuo.
    Grado erectus en Africa

    lunes, 9 de febrero de 2015

    Goyet y Eliseevichi 1, eran lobos, lo que apoya la domesticación del perro en el Neolítico

    3D surface models of fossil specimens used in this analysis.
    Fósiles de cánidos:
    (a) Eliseevichi MAE 447/5298
    (b) Goyet.
    (c) Shamanka II.
    (d) Trou Balleux.
    (e) Ust'-Belaia.
    El hallazgo de restos de perro con datación más antigua, corresponde a la Cueva Razboinichya en los montes Altai (Siberia) donde se localizó un cráneo, una mandíbula y varios dientes en perfecto estado de conservación, datados en 33 ka.
    En el yacimiento belga de Goyet durante de una excavación en el siglo XIX, aparecieron restos datados en 31,7 ka. Presenta una mayor capacidad craneal y un hocico más corto y ancho, pero sobretodo un mayor tamaño en los dientes. En el yacimiento gravetiense de Předmostí, Moravia, República Checa, se encontraron restos de primitivos perros (2011), datados en 26-24 ka. Uno de los cráneos presenta especial interés ya que fue enterrado ritualmente con un hueso de mamut entre los dientes. Los investigadores plantearon en su momento la hipótesis de que fueron empleados como animales de carga debido a su gran tamaño.
    La cueva de Chauvet ha conservado las huellas de un niño acompañado por un perro. Restos de antorcha han permitido datar las pisadas mediante el análisis del 14C en más de 26 ka.

    Abby Grace Drake, Michael Coquerelle y Guillaume Colombeau han utilizado la morfometría geométrica 3D para comparar la morfología craneal de los ejemplares de Goyet y Eliseevichi 1, datado en 13,9 ka, con cráneos de perros (N=91), lobos (lobos árticos N=258; lobos europeos N=57), cánidos antiguos (cuatro antiguos cráneos de perros de Alaska, tres perros momificados egipcios de la época ptolemaica, cuatro del Neolítico, un perro galo-romano de Francia, Shamanka II, Ust'-Belaia, Trou Balleux y seis cráneos de lobos de Alaska de finales del Pleistoceno y principios del Holoceno) y un híbrido moderno perro-lobo.
    • De acuerdo con los resultados, Goyet y Eliseevichi 1 corresponden a lobos, y no a perros: no muestran flexión craneal y la superficie dorsal del hocico no tiene concavidad cerca de las órbitas. Estas características separan los perros de los lobos con considerable certeza.
    • Shamanka II puede pertenecer a un híbrido.
    • Ust'-Belaia corresponde a un perro.
    • Trou Balleux, a un lobo.
    Estos resultados apoyan la domesticación el perro en el Neolítico y están de acuerdo con evidencias genéticas recientes que señalan que Goyet y otros lobos paleolíticos, pertenecen a un clado hermano a todos los perros antiguos y modernos y que Eliseevichi 1 está relacionado genéticamente con los lobos modernos de Finlandia y Rusia.

    La domesticación del perro

    Sheaman (Wyoming): atribución cultural y cronología.

    A. Punta de proyectil Agata Basin de cuarcita. Colecciones de la Universidad de Wyoming.
    B. Punta de proyectil Agata Basin con la base rota. Colecciones del Smithsonian. El contorno blanco es una imagen especular de C.
    C. Punta de proyectil del yacimiento de Sheaman.
    El yacimiento Sheaman (Este de Wyoming) fue descubierto en 1973 y excavado unos años más tarde.
    Las catas realizadas por Frison en 1977 revelaron una capa cultural bien definida con artefactos teñidos de ocre rojo. Las excavaciones posteriores se llevaron a cabo en 1978 y 1979. Las campañas de excavación revelaron un único componente cultural que se identificó como Clovis basado en la recuperación de una punta de proyectil completa. Esta punta resultó ser el único artefacto lítico de diagnóstico recuperado  en el yacimiento. Más tarde fue etiquetado como una punta Clovis atípica, porque los acanalamientos fueron eliminados aparentemente por la obtención posterior de lascas (Frison 1982b). El hallazgo de una varilla de marfil pulida y tallada, biselada en un extremo, confirmó la filiación cultural como Clovis debido a que hasta aquel momento varillas similares sólo se habían encontrado en localidades Clovis. Se recuperaron 2.792 lascas.
    Sheaman fue interpretado como una ocupación de primavera o verano en la parte inferior y laderas de una pequeña cuenca (Frison 1982b).

    Dataciones de Sheaman
    Frederic Sellet revisa los datos disponibles para resolver la cuestión de la edad y filiación cultural del yacimiento.
    • Las publicaciones proporcionan datos contradictorios sobre la edad del sitio. 
      • En 2004, C. V. Haynes, M. Kornfeld, y G. Frison publicaron dataciones de radiocarbono que apoyaban una ocupación Clovis (Haynes et al. 2004).
        • La posición estratigráfica de los materiales recuperados en la década de 1970 fue deducida de una sola lasca que permanecía en el paleosuelo. Además la zona había sufrido una intensa bioturbación.
        • Los resultados se pueden utilizan para delimitar la ocupación del sitio entre ca 11.200 y 10.100 años 14C.
      • Waters y Stafford (2007) defendieron una ocupación varios cientos de años posterior a Clovis.
        • La datación de la varilla proporcionó una edad promedio de 10.305 ± 15 años 14C. Esta fecha representa la edad más fiable para cualquier material cultural del yacimiento.
        • Se determinó además que la varilla era de hueso o asta de cérvido. En todo caso, estos componentes de armamento no son marcadores cronológicos ni culturales fiables.
      • Los datos cronológicos y estratigráficos existentes arrojan poca luz sobre la verdadera edad del material arqueológico recuperado en el sitio.
    • Hay pruebas adicionales que hacen alusión a una afiliación no Clovis. Una punta de proyectil y una preforma podrían ser tipológicamente Agate Basin. La base de la punta de proyectil es ligeramente cóncava, lo que sería una característica inusual para el tipo Agate Basin. Sin embargo, la naturaleza asimétrica del contorno y el borde dentado, la descamación irregular, y el retoque de uno de los lados laterales de la base, sugieren que el artefacto ha sido modificado y vuelto a trabajar.
    La cultura en América

    domingo, 8 de febrero de 2015

    Tradición Itaparica

    Figure
    Artefactos unifaciales de GO-JA-01
    El primer asentamiento denso en el centro y el noreste de Brasil comenzó hace ca 13 ka cal y se conoce como "Tradición Itaparica", definido tipológicamente por la presencia de raederas, raspadores carenados y limaces en forma de largas lascas con retoque unifacial, si bien su proporción en los conjuntos es muy variable. Los limaces son grandes artefactos unifaciales simétricos a lo largo del eje longitudinal. Este tecnocomplejo persistió más en el noroeste que en el centro.
    • La evidencia más antigua se encuentra en Lapa do Boquete, Minas Gerais (14-8,5 ka; Fogaça 2001; Prous 1991; Rodet 2006). 
    • En la parte norte de Minas Gerais, varios abrigos rocosos parecen industrias similares datadas entre 13-9 ka cal:
      • Lapa dos Bichos (Kipnis 1998; Rodet 2006).
      • Lapa do Dragão (Prous et al. 1996/97)
      • Lapa do Boqueirão Soberbo (Menezes, 2000)
      • Lapa do Gentio II
      • Lapa da Foice I (Dias Jr 1976/77, 1978/79/80, 1991).
    • Serranópolis, en el sureste de Goiás, es la región con yacimientos más ricos y mejor documentados, datados entre ca 12,5-9,5 ka cal.
      • GO-JA-01 es un vasto refugio en una pared de piedra arenisca, excavado entre 1975 y 1980 por P. I. Schmitz y A. S. Barbosa (Schmitz et al, 1989, 2004). El principal sector de excavación tiene una superficie de 40 m² y una profundidad de casi 2 m. Este trabajo reveló una secuencia estratigráfica de 17 niveles. Los conjuntos con artefactos unifaciales están presentes sólo en las capas más bajas (estratos F a Q) datados entre 12,500-10 ka cal. Estos estratos produjeron casi 40.000 restos líticos, incluyendo 517 instrumentos y 27 núcleos. La materia prima utilizada es una arenisca silicificada de grano fino obtenida en los alrededores del refugio. También se encontraron algunos artefactos de sílex.
      • GO-JA-02
      • GO-JA-03
      • GO-JA-14
      • GO-JA-26
    • En el valle medio del río Tocantins, las conformaciones unifaciales también están bien representadas en varios sitios al aire libre fechadados entre ca 12,5-10 ka cal: 
      • Miracema I y II
      • Lajeado 18
      • Mares 2
      • Capivara 5
    • En los estados de Mato Grosso y Mato Grosso do Sul, algunos conjuntos contienen artefactos unifaciales, incluyendo:
      • El abrigo rocoso MS-PA-02, con conjuntos datados entre 12,5-12 ka cal (Veroneze 1992).
      • El abrigo rocoso MT-SL-31, fechadado hace ca 12 ka (Wüst y Vaz 1998).
      • Los niveles intermedios de Santa Elina, donde la conformación unifacial se asocia con el periodo comprendido entre 9-8 ka cal (Vilhena Vialou, 2005), una fecha especialmente reciente en comparación con las publicadas para el centro de Brasil.
    • En el sudeste de Piauí:
      • Niveles intermedios en Toca do Boqueirão da Pedra Furada (Parenti 2001). Situado en Coronel José Dias, este gran refugio de piedra al pie de un acantilado de arenisca fue excavado desde 1978 hasta 1988 por N. Guidon y F. Parenti. La excavación se extendió a través de una gran superficie de unos 900 m² con una profundidad de más de 4 m. La estratigrafía no es uniforme. La fase Serra Talhada 1 se ha datado entre 12,5-9 ka cal y se compone de 956 artefactos de pedernal, cuarzo y cuarcita de las proximidades, incluyendo 111 instrumentos y 44 núcleos.
      • Toca do Sítio do Meio (Melo 2007)
      • Los niveles más bajos en Toca do Pica-Pau, João Costa (Guidon et al, 2007; Lourdeau 2010) refugio a unos 25 metros de Toca do Boqueirão da Pedra Furada. Fue excavado en 2005 por N. Guidon, cubriendo un área de 15 × 5 m, con una profundidad de más de 4 m. Se halló una única capa arqueológica densa datada entre 9,5-8 ka cal con más de 1.500 artefactos líticos de cuarcita, arenisca silicificada, y pedernal, incluyendo 33 herramientas y 22 núcleos.
      • Toca dos Coqueiros (Guidon et al, 1998).
      • Toca do Bojo I (Guidon 1978/79/80, 1981)
      • Toca do Baixão do Perna I (Guidon 1989; Melo 1994).
      • Toca do João Leite (Guidon et al, 2009).
    • En Pernambuco:
      • Gruta do Padre (Martin 1998; Martin y Rocha 1990; Martin et al, 1986).
      • Pedra do Caboclo.
      • Cha do Caboclo (Laroche 1970, 1975; Laroche et al 1977).
    En el noroeste, junto con los conjuntos unifaciales, conviven otros sin esta característica. Se desconoce si esto es debido a la existencia de grupos diferenciados (explicación cultural) o a usos específicos (explicación funcional).
    • Furna do Estrago. (Lima 1985, 1991; Santos 2006).
    • Justino (Jerónimo y Cisneiro 1997; Vergne, 2005).
    • Abrigo do Pilão (Bryan y Gruhn, 1993)
    • Pedra do Alexandre (Martin 1995-1996, 1996).
    • Toca do Paraguaio (Arnaud et al, 1984; Guidon 1981, 1985).
    • Toca Nova do Inharé (Guidon et al, 2007).
    • Cerca Grande VI (Hurt 1986; Hurt y Blasi 1969; Neves et al, 2004).
    Lagoa Santa, en el sur de Minas Gerais es la única región en el centro de Brasil sin industrias unifaciales, con reducción por técnicas unipolares o bipolares sobre yunque con retocado raro.
    • Lapa do Sumidouro (Bueno, 2012).
    • Lapa das Boleiras (Araujo y Neves 2010; Araujo et al, 2008; Bueno 2012; Hurt y Blasi, 1969; Pugliese 2007).
    • Lapa do Santo (Bueno 2012; Pugliese 2007), fechado entre ca. 12-9 ka cal.
    Estratigrafía de GO-JA-01. Los estratos F-Q han producido artefactos unifaciales.
    Antoine Lourdeau presenta los resultados de un análisis tecno-funcional de los conjuntos líticos de GO-JA-01 y los compara con los de Toca do Boqueirão da Pedra Furada y Toca do Pica-Pau (Piauí).
    • Los artefactos corresponden a un concepto técnico novedoso, basado en principios estructurales, productivos y funcionales únicos y forman parte de un sistema que se completa con otras herramientas.
    • En GO-JA-01 se han recuperado 377 artefactos unifaciales alargados y simétricos longitudinalmente. 
      • La cara ventral es plana y no fue modificada por la formación de escamas. 
      • El relieve de la otra se puede clasificar en tres categorías de perfiles:
        • Perfiles simétricos con espesor constante a lo largo del artefacto.
        • Perfiles simétricos con espesor máximo en el centro del artefacto.
        • Perfiles asimétricos, con una mitad claramente más gruesa que la otra. 
      • La sección transversal puede ser triangular, trapezoidal, o semicircular.
      • Se observa la presencia sistemática de una unidad transformativa en uno de los extremos de la estructura. Es simétrica a lo largo del eje longitudinal y, a menudo se preparó con especial cuidado.
      • Es abundante la evidencia de reafilado.
    • Se recuperaron además 123 lascas obtenidas de forma unidireccional por el método bipolar, configuradas predominantemente para agarre lateral.
    • Los conjuntos en Toca do Boqueirão da Pedra Furada y Toca do Pica-Pau muestran características muy similares, con excepción de la presencia de herramientas de canto rodado, totalmente ausentes en GO-JA-01. Aunque esto refleja un modo diferente para la producción de herramientas, las estructuras resultantes son coincidentes.
    La comparación entre los conjuntos de los tres sitios estudiados y otros sitios descritos en otras publicaciones confirma la utilidad de la etiqueta "Tradición Itaparica", bien delimitada en el tiempo y el espacio, a pesar de la gran distancia entre los yacimientos.
    La existencia de tal homogeneidad tecnológica a través de un área tan vasta implica una relación cultural entre los grupos que poblaban la región.

    Enlace
    La cultura en América
    Principales yacimientos del centro y norte de Brasil, anteriores a hace 8 ka cal.
    Los círculos negros indican sitios donde al menos una capa proporcionó artefactos unifaciales.
    (1) Santa Elina.
    (2) MT-SL-31 (Mato Grosso).
    (3) GO-JA-01.
    (4) GO-JA-02.
    (5) GO-JA-03.
    (6) GO-JA-14.
    (7) GO-JA-26 (Goiás).
    (8) MS-PA-02 (Mato Grosso do Sul).
    (9) Lapa do Gentio II.
    (10) Lapa da Foice I.
    (11) Lapa do Dragão.
    (12) Lapa do Boquete.
    (13) Lapa do Bichos.
    (14) Lapa do Boqueirão Soberbo.
    (15) Lapa Pequena.
    (16) Santana do Riacho-
    (17) Lapa Vermelha IV.
    (18) Cerca Grande VI.
    (19) Lapa das Boleiras.
    (20) Lapa do Santo (Minas Gerais).
    (21) Abrigo do Pilão (Bahia).
    (22) Toca do Boqueirão da Pedra Furada.
    (23) Toca do Pica-Pau.
    (24) Toca do Sítio do Meio.
    (25) Toca do Bojo I.
    (26) Toca do Baixão do Perna I.
    (27) Toca dos Coqueiros.
    (28) Toca da Baixa das Cabaceiras.
    (29) Toca da Cerca do Elias.
    (30) Toca do João Leite.
    (31) Toca do Pau Dóia.
    (32) Toca do Paraguaio.
    (33) Toca Nova do Inharé (Piauí).
    (34) Miracema 1.
    (35) Miracema 2.
    (36) Lajeado 18.
    (37) Mares 2.
    (38) Capivara 5 (Tocantins).
    (39) Justino (Sergipe).
    (40) Gruta do Padre.
    (41) Furna do Estrago.
    (42) Pedra do Caboclo.
    (43) Chã do Caboclo (Pernambuco).
    (44) Pedra do Alexandre.
    (45) Mirador (Rio Grande do Norte).
    (46) Lapa do Sumidouro.
    (47) Vale da Pedra Furada.
    (48) Toca da Tira Peia.