lunes, 7 de septiembre de 2015

El poscráneo de los Homo de la Sima de los Huesos

En la Sima de los Huesos (Atapuerca, Ibeas de Juarros, Burgos, España) se hallaron más de 6.700 fósiles (80% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. Lee J. Arnold et al (2014) han obtenido una datación mínima de 427 ± 12 ka.
Estratigrafía y dataciones de la Sima de los Huesos. Lee J. Arnold et al, 2014.
Laura Rodríguez García, en su tesis doctoral sobre los huesos largos (2013), considera que estos homínidos eran igual de eficientes que los HAM. Incluso la flexión y giro del antebrazo sería más eficiente. Los huesos de las extremidades inferiores poseen más cortical, lo que les permitiría soportar mucho más peso.
Conocido como Cráneo 17, este fósil encontrar desde de España Sima de los Huesos representa uno de los cráneos más completos de un homínido primitivo que se ha encontrado, y es sólo uno de los hallazgos más emblemáticos de la web.  Crédito de la imagen: Javier Trueba / Madrid Scientific Films
Sima de los Huesos. Cráneo 17. Crédito de la foto: Javier Trueba / Madrid Scientific Films.
  • 17 cráneos (J. L. Arsuaga et al, 2014). Son muy similares entre sí y distinguibles de los de otras poblaciones europeas de datación similar, lo que indica que estas poblaciones pertenecían a diferentes demos.
    • El patrón morfológico es consistente con características neandertales derivadas en la cara anterior y la bóveda, muchas de las cuales están relacionadas con el aparato masticatorio incluyendo su uso como tercera mano, con gran desgaste de los incisivos.
      • Los autores sitúan esta población en las raíces de la evolución neandertal, sugieriendo que la modificación facial fue el primer paso, dentro de un patrón de mosaico, con diferentes módulos anatómicos y funcionales evolucionando a un ritmo diferente.
        • Están presentes características de los neandertales clásicos, como la forma triangular de la cara y los arcos superciliares, prognatismo, mandíbulas inferiores robustas, patrones de las cúspides dentales y dientes pequeños en la parte posterior de la mandíbula, pero no se hallan otras como el moño occipital o el desarrollo cerebral.
      • Taxonómicamente, no es posible clasificar esta población dentro de heidelbergenesis, pero tampoco en neanderthalensis.
    • Estas observaciones confirman el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto por Hublin, que distingue varias etapas o saltos en la evolución neandertal (Dean et al, 1998). En este modelo, los restos de la Sima de los Huesos se incluyen dentro de los preneandertales, junto con Reilingen, Steinheim y Swanscombe. Tattersall (2011), considera que los restos de la Sima de los Huesos son de filiación desconocida, al igual que los de Steinheim y Reilingen.
      • Las poblaciones del Pleistoceno Europeo se repartían por una vasta zona evolucionando de forma aislada en respuesta a los cambios ambientales e hibridando ocasionalmente.
    • 10 individuos padecían cribra orbitaria, extensión de perforaciones en el techo de la cavidad de las órbitas. En varios casos se observan traumatismos curados. La forma no es tan alargada como en los neandertales, sin la protuberancia occipital y el aplanamiento lamboidal. La anchura máxima se sitúa en la parte inferior del cráneo, en las crestas mastoideas, lo que proporciona un perfil con forma pentagonal baja (morfología primitiva; los neandertales tienen un contorno posterior redondeado y los sapiens un contorno pentagonal alto). En cuanto al hueso occipital, no presentan la proyección bilateral del torus occipital ni la depresión media de los neandertales. Por encima del torus occipital aparece un área deprimida que pudira ser un primer estadio de la fosa suprainiánica de los neandertales. El borde superior de la escama temporal es alto como en neandertales y sapiens (en erectus es bajo). Apertura nasal amplia pero sin presentar el borde inferior afilado de los neandertales. Apófisis mastoideas bien desarrolladas y proyectadas hacia abajo (en los neandertales poco proyectadas). En resumen, Arsuaga et al (1997) enfatizan la presencia de características arcaicas ausentes en los neandertales junto con características derivadas pero menos desarrolladas que en los neandertales y el parecido con los cráneos de Saccopastore. Menor tamaño que neandertales y humanos modernos (también menor grado de encefalización):
    • Cráneo 4: 1.390 cc.
    • Cráneo 5: 1.125 cc.
    • Cráneo 6: 1.220 cc.
  • 20 mandíbulas (medio centenar de piezas), cuatro de ellas enteras. Son robustas, sin mentón. Cuerpo mandibular más bien bajo, con el borde inferior ancho, plano, paralelo a la fila de dientes y con un acusado reborde. Ramas ascendentes largas, poco altas y con el borde superior poco escotado. En seis individuos se observa una artrosis degenerativa de la articulación del hueso temporal y la mandíbula.
  • Más de 500 dientes.
    • Incisivos superiores en pala.
    • Caninos con cíngulos gruesos.
    • Premolares no molariformes.
    • Molares decrecientes, ya del primero al segundo, tanto en largo (igual que los neandertales) como en ancho (típicamente moderno).
    • Son frecuentes las hipoplasias en el esmalte (siete individuos), pero con una proporción baja en el total, lo que indica un menor estrés alimenticio que el que se ha advertido en otros grupos humanos. Las hipoplasias se producen a los tres años, edad del destete.
    • No se ven signos de caries, que aparecerían con el consumo de cereales, pero sí de la utilización de mondadientes. Hay marcas en la superficie externa de los dientes anteriores causadas por filos silíceos al utilizar la dentadura como herramienta.
    • Elevado desgaste dental, incluso en los dientes de individuos jóvenes.
      • En los dientes posteriores, aparecen estrías con orientaciones diversas y agujeros en las superficies oclusales, lo que indica una dieta muy abrasiva.
        • Las estrías verticales indican una dieta cárnica.
        • Las estrías en otras direcciones indican una dieta vegetal, más difícil de masticar, que exige movimientos en horizontal de las mandíbulas.
      • Los dientes anteriores están muy desgastados lo que indica su uso como herramienta.
    • Para María Martinón-Torres y José María Bermúdez de Castro (2011) la morfología de estos dientes es completamente neandertal y por ello estos individuos de Atapuerca pertenecen a un grupo o especie diferenciados, pues estos rasgos están ausentes en los restos de los demás yacimientos de similar datación.
    • El M1 superior presenta un mosaico de características neandertales y sapiens (María Martinón-Torres et al, 2013).
  • 42 restos de clavículas, 114 de escápulas, 645 restos de vértebras, 466 de costillas.
    • Las clavículas tienen como rasgo distintivo su longitud, su fuerte curvatura en ese y el fuste comprimido de modo anteroposterior, con sección ovoide.
    • Conducto medular largo en los atlas y corto en los axis, que son anchos en comparación con los modernos.
  • 110 restos de húmeros, 65 de cúbitos y 85 de radios.
    • En el húmero, la cabeza articular es oval con un ángulo de torsión bajo. Varios refuerzos en la zona articular del codo.
  • 173 restos de fémures, 20 de rótulas, 89 de tibias y 105 de peronés. Los huesos largos son muy fuertes.
  • 121 huesos del carpo, 103 del tarso, 93 metacarpianos, 80 metatarsianos, 208 falanges de pies y 304 falanges de manos. En los restos de niños, se dan varios casos de líneas de Harris, consecuencia típica de enfermedades infantiles.
    • En la campaña de 2012 se halló una falange distal del meñique del pie de un niño. El hallazgo de un hueso tan pequeño del pie apoya la hipótesis de que la Sima de los Huesos era un lugar de enterramiento y descarta que los restos fuesen acumulados por depredadores.
    • Adrián Pablos el al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14 individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos (Atapuerca), con los correspondientes a sapiens y neanderthalensis.
      • Los astrágalos de la Sima de los Huesos son verticalmente más cortos que los de Homo sapiens del Pleistoceno y muestran una cabeza más corta y una faceta del maléolo lateral más amplia.
      • Algunos caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
        • Una amplia faceta del maléolo lateral.
        • Una altura troclear intermedia entre los HAM y los sapiens del Pleistoceno.
        • Una breve faceta en el calcáneo medio.
      • Sobre la base de estos fósiles, asignándoles el sexo según su tamaño, se ha calculado una estatura media de 174,4 cm para los hombres y 161,9 cm para las hembras, similar a la obtenida en base a los huesos largos de este mismo sitio.
    • Adrián Pablos et al (2014) han estudiado los 29 restos de calcáneo hallados en la Sima de los Huesos, pertenecientes a 15 individuos (nueve adultos, dos adolescentes y cuatro individuos inmaduros).
      • Los calcáneos de la Sima de los Huesos son amplios y robustos, con un tubérculo proporcionalmente largo, grandes superficies articulares y lo más importante, muestran un sustentáculo del astrágalo muy proyectado. Estas características son compartidas con los neandertales.
      • Sobre la base de estos fósiles, asignándoles el sexo según su tamaño, se ha calculado una estatura media de 175.3 cm para los varones y 160,6 cm para las hembras, similar a la obtenida utilizando otras partes del esqueleto del sitio.
  • Hioides y huesecillos del oído. I. Martínez ha deducido de su análisis la capacidad de habla de aquellos individuos.
  • Pelvis 1 (Elvis). 0,5 mda. Pelvis con fuertes inserciones musculares correspondientes a una piernas muy robustas. La pelvis más ancha y mejor conservada de todo el registro fósil, junto con otros restos del esqueleto, correspondiente a un varón muy corpulento que padeció importantes enfermedades degenerativas desde mucho antes de morir, con más de 45 años de edad. Debió medir entre 1,70-1,75 m y pesar 90-95 kg. Dichas enfermedades debieron de producirle intensos dolores en las zonas lumbar y pélvica que le obligaban a caminar encorvado y, probablemente, a utilizar un bastón para mantenerse erguido. Debido a sus mermadas condiciones físicas, este individuo no estaba en condiciones de cazar ni de llevar a cabo otras tareas útiles para su comunidad, lo cual ha llevado a la conclusión de que, además de alimentación, el anciano debió también de recibir ayuda para seguir el ritmo de la marcha de su gente, un grupo de cazadores nómadas que se desplazaban junto a las manadas de herbívoros de los que se alimentaban.
  • Agamenón, Atapuerca 4. Caja craneal completa, sin su parte facial. Se observa una artritis avanzada en los cónditos occipitales, con importante dificultad y dolor en los movimientos de la cabeza y los dos conductos auditivos obstruidos por hiperostosis. El frontal huido, la bóveda baja y el occipital alargado y anguloso hacia atrás del cráneo 5 no son compartidos en el cráneo 4. La bóveda relativamente baja y el frontal estrecho son rasgos comunes.
  • Miguelón, Atapuerca 5 (AT 700). Descubierto en la Sima de los Huesos (Atapuerca) entre 1992 y 1993 por Juan Luis Arsuaga. Su antigüedad se estima en 0,3 Ma; su capacidad craneal es de 1.125 c.c. Se trata del cráneo más completo de heilderbengensis descubierto hasta ahora. (Arsuaga et al. 1993; Johanson and Edgar 1996). Se ha identificado la mandíbula que le corresponde.
    • Morfología facial similar a la de los neandertales (prognatismo, huesos nasales sobresalientes y amplios, posición avanzada de la dentición inferior, espacio retromolar). En relación al neurocráneo, la cara es muy grande. Placa infraorbitaria ligeramente cóncava, con el margen inferior ligeramente curvado (en los neandertales la placa infraorbitaria es plana con el margen recto).
    • Macizo maxilar grande, proyectado hacia delante sin fosa canina entre el saliente nasal y el pómulo ni fosa maxilomalar entre el pómulo y la pared de las raíces de los molares superiores. Orbitas grandes y casi redondas. Prognatismo y adelantamiento del arco de los dientes que deja un espacio retromolar entre el talón de la última muela inferior y el borde anterior de la rama ascendente de la mandíbula.
    • Padecía varias alteraciones en la boca. La más grave, una infección en el lado izquierdo tras la fractura de un diente.
    • Del estudio de la lateralidad del cerebro, se concluye que era diestro.
  • Benjamina. Individuo de 10 años de edad. Padeció craneosinostosis, enfermedad que produce una sutura anticipada de los huesos craneales, lo que se traduce en un retraso sicomotor.
En 1998 apareció un bello bifaz (Excalibur) de perfecta talla y atractivo color marrón y rojo. Se ha interpretado en términos simbólicos, pues nunca fue utilizado. Datado en 0,4 Ma. En la campaña de 2012 se encontró un bifaz adicional.

Algunos rasgos poscraneales de los Homo de la Sima de los Huesos.
(A) Tercera vértebra lumbar (L3). La vista craneal de VL2, presenta un proceso transverso muy largo y orientado dorso-lateralmente.
(B) Húmeros de subadulto (izquierda) y adulto (derecha) mostrando un pilar medial delgado y una fosa del olécranon amplia y profunda.
(C) Primer metacarpiano (MC1). Vista palmar correspondiente a un juvenil (izquierda) y a un adulto (derecha). Ambos muestran una fuerte unión con el músculo oponente del pulgar.
(D) Coxis. Vista ventral mostrando una fuerte espina ilíaca inferior anterior fuertemente trenzada (flecha blanca) y un surco profundo para el músculo iliopsoas (flecha negra).
(E) Fémures proximales en vista posterior, mostrando un bajo ángulo del cuello, grandes crestas gluteales y una fosa trocantérica bien desarrollada. La sección de la diáfisis es redondeada y muestra la ausencia de una pilastra.
(F) Astrágalo. Vista dorsal que muestra una faceta maleolar expandida lateralmente (flecha) y ejes paralelos de la tróclea.
Juan Luis Arsuaga et al, 2015.
Juan Luis Arsuaga, José-Miguel Carretero, Carlos Lorenzo, Asier Gómez-Olivencia, Adrián Pablos, Laura Rodríguez, Rebeca García-González , Alejandro Bonmatí, Rolf M. Quam, Ana Pantoja-Pérez, Ignacio Martínez, Arantza Aranburu, Ana Gracia-Téllez, Eva Poza-Rey, Nohemi Sala, Nuria García, Almudena Alcázar de Velasco, Gloria Cuenca-Bescós, José María Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell presentan una caracterización completa del postcráneo del paleodemo de la Sima de los Huesos.
  • Cuerpo ancho, una plesiomorfia heredada de los Hominini tempranos. El peso medio, a partir de las cabezas femorales de cinco adultos, ha resultado 69,1 kg, 6,3 kg por debajo del peso medio de los neandertales. Las clavículas son más largas que las de los humanos modernos y muestran una curvatura de tipo II en el plano coronal que está presente en todos los Homo anteriores al sapiens. Este carácter se ha relacionado con una posición más lateral y superior de las escápulas. En cuanto el tórax, la ausencia de costillas torácicas medias completas, hace que sea difícil evaluar la forma del esqueleto costal, pero posiblemente fuera más amplio: el tamaño dorsoventral de la única primera costilla recuperada, es mayor que en los humanos modernos y los neandertales y una segunda costilla incompleta sugiere que era mas larga dorsoventralmente que la de Kebara 2. La pelvis es muy diferente a la de los humanos modernos, muy amplia y elíptica, con un sacro muy ancho, pronunciada abertura de las alas ilíacas en sentido lateral, como en los australopitecinos y ramas púbicas largas. También es más amplia que la de los neandertales.
  • Reducida lordosis lumbar, una característica derivada compartida con los neandertales.
  • Estatura similar a la de los humanos modernos de latitudes medias, que apareció por vez primera hace 1,6-1,5 Ma. La estatura media se ha estimado a partir de 24 huesos largos completos de las extremidades superiores e inferiores en 163,6 cm, 3 cm más que la de los neandertales.
  • La cavidad glenoidea es más alta y estrecha que en los humanos modernos, lo que se refleja en un bajo índice glenoideo. Es dominante la posición dorsal del surco axilar del músculo redondo menor, como en los neandertales. La curvatura de las clavículas en el plano transverso cae dentro de la variación normal en los humanos modernos; sin embargo, en el plano coronal, es similar a la de los neandertales. La mayoría de los húmeros y radios son similares a los de los neandertales. La mano muestra características propias del agarre de precisión, similares a las descritas para neandertales y humanos modernos. Como en los neandertales, el poderoso agarre de precisión se ve reforzado por un pulgar robusto y una musculatura flexora bien desarrollada.
  • Grandes cabezas femorales en algunos individuos, un rasgo que apareció por primera vez durante el Pleistoceno Medio en África y en Europa. Los fémures muestran el patrón morfológico plesiomórfico que aparece en los miembros más tempranos del género Homo mientras que las tibias son similares a las de los neandertales. En comparación con los humanos modernos, el astrágalo de los neandertales muestra facetas maleolares laterales y cabezas talares amplias. En los Homo de la Sima de los Huesos, la faceta peronea es significativamente más amplia y la cabeza talar más estrecha; al igual que en los neandertales la tróclea es relativamente amplia con bordes paralelos mientras que los humanos modernos es relativamente estrecha y en forma de cuña. Todos los Homo del Pleistoceno (no sapiens) muestran unos astrágalos con una tróclea más alta que en los humanos modernos, permitiendo una gran capacidad de flexión dorsal y plantar del tobillo. Los calcáneos de los neandertales son anchos, con una plataforma del astrágalo proyectada y un tubérculo largo. En los Homo de la Sima de los Huesos, los calcáneos son también anchos y la plataforma del astrágalo aparece incluso más proyectada. Los metatarsos de los humanos modernos, neandertales y Homo de la Sima de los Huesos son muy similares, excepto por la amplia base de los MTIII–V, una característica potencialmente derivada compartida por los Homo de la Sima de los Huesos y los neandertales. Las falanges proximales presentan hipertrofia del eje y la falange distal del pulgar muestra una tuberosidad distal expandida, como en los neandertales.
  • El nivel de dimorfismo es similar al de los humanos modernos.
Aunque los Homo de la Sima de los Huesos estaban menos encefalizados que los neandertales, comparten con estos muchas características poscraneales. La mayoría de estas características parecen ser retenciones plesiomórficas o de polaridad filogenética incierta, pero otras son consideradas apomorfias neandertales. Sin embargo, el conjunto completo de características derivadas presentes en los neandertales aún no se observa en la población de la Sima de los Huesos.

  • Algunas especializaciones neandertales no están presentes en los Homo de la Sima de los Huesos, tales como la orientación lateral de las apófisis transversas lumbares, la articulación carpometacarpiana del pulgar menos en forma de silla una rama superior del pubis extremadamente delgada.
  • Algunos rasgos relevantes, son polimórficos en el Homo de la Sima de los Huesos, como la morfología general del radio, la morfología de la frontera axilar de la escápula y la forma de la porción distal del húmero. En los neandertales se produce una pérdida de variación y fijación de caracteres.

La evidencia postcraneal es consistente con la hipótesis de que los Homo de la Sima de los Huesos son un grupo hermano de los neandertales. 

La evolución del poscráneo se produjo en mosaico, tanto a nivel general como en detalle. El bauplan en el género Homo permaneció en estasis por largo tiempo, caracterizado por un cuerpo amplio con respecto a la estatura. El Homo sapiens inicia un bauplan estrecho relacionado seguramente con implicaciones energéticas que han sido invocadas como una de las razones de éxito de la especie, aunque el cambio principal (la geometría diafisaria de las extremidades inferiores en la sección transversal), pudo haber surgido después del origen del H. sapiens.