domingo, 7 de junio de 2015

Nueva estimación del agarre de precisión en los Hominini extintos

Ejemplos de la capacidad de un gorila y un ser humano para agarrar y mover un objeto. El modelo cinemático de Feix et al (2015) estima la capacidad de agarrar y manipular un objeto circular. Los puntos indican posiciones en las que el objeto puede ser agarrado.
Mary W. Marzke (2013) ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.
La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.

Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los hominini para los que disponemos de evidencias:
  • En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
  • La mano de los Australopithecus, presenta caracteres plesiomórficos de los primates arborícolas, longitud extrema, curvatura de las falanges, falta de oposición del pulgar, lo que indica que debido a su bipedación incompleta, se utilizaba para trepa y braquiación. Estas características desaparecen en el Paranthropus, con una bipedación completa. Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroñeo. Según Susman (1988) el pulgar de Paranthropus tendría una forma similar a la humana.
    En 1994 Susman publicó un estudio comparativo de los pulgares. El agarre de precisión, necesita pulgares largos, dedos fuertes y músculos capaces de moverlos. Sostiene que hay una diferencia notable entre los pulgares del A. afarensis, semejantes a los de los chimpancés, y los del resto de hominini fósiles. Los parántropos seguirían siendo candidatos a la autoría de herramientas.
    • En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
    • Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
    • Tracy L. Kivell et al (2011), tras estudiar un fósil de mano (MH2) concluyeron que A. sediba era capaz de agarrar objetos, por lo que le sería posible fabricar herramientas líticas.
  • La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.
  • Los huesos fósiles de Homo floresiensis, muestran una morfología primitiva. La ausencia del achelense en esta especie, se atribuye a la falta de características relacionadas con el estrés, como en los australopitecinos. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es más desconcertante.
No se puede determinar directamente que las manos de los hominini evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los hominini o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas.

Según Matthew M. Skinner et al (2015), el Australopithecus africanus y varios hominini del Pleistoceno, que se considera que no fabricaron herramientas, tienen un patrón de hueso trabecular en el pulgar y los metacarpianos consistente con la oposición enérgica que el pulgar y los otros dedos adoptan normalmente durante el uso de la herramienta.  El hueso trabecular remodela rápidamente durante la vida y puede reflejar el comportamiento real de los individuos.

Thomas Feix et al (2015), presentan un modelo cinemático del agarre de precisión la manipulación, basado en la morfología de los huesos de la mano de una amplia muestra de primates existentes y hominini fósiles.
  • El modelo revela que son críticos simultáneamente la movilidad articular y las proporciones de los dedos en relación al tamaño de la mano. Un pulgar largo o una gran movilidad articular por sí solas no conducen necesariamente a una manipulación de alta precisión. 
  • Los resultados sugieren que los hominini fósiles más antiguos pueden haber disfrutado de una capacidad de manipulación y agarre de precisión comparable a las de los humanos modernos. En particular, las conclusiones apoyan la capacidad para el uso de herramientas en Australopithecus afarensis.
  • La estructura interna del hueso trabecular tiene poco que ver con la capacidad para el agarre de precisión. Ningún tipo de organización trabecular permitirá el agarre de precisión si la morfología externa de los huesos de la mano no lo permite.
  • El hueso trabecular puede responder a señales mecánicas, pero las cargas deben ser dinámicas para ser osteogénica. Las cargas relativamente estáticas asociados con el agarre de herramientas no se han asociado con una mejora de la morfología trabecular, independientemente de la magnitud de la fuerza aplicada. 
  • Hay poca evidencia de que el hueso trabecular está menos influenciado por la genética, o más influenciado por la carga, que el hueso cortical. 
  • Si la organización trabecular correlacionase fuertemente con las condiciones de carga previstas, esto debería ser evidente en todo el esqueleto, especialmente en los elementos de soporte de peso. Sin embargo, numerosos intentos anteriores para identificar las señales de carga funcionales en la estructura trabecular de elementos de soporte de peso en seres humanos y otros primates han sido infructuosos.
  • Aunque la estructura trabecular del metacarpiano reflejase fielmente carga a lo largo de la vida, la evidencia comparativa estudiada por Skinner et al., es muy limitada para extraer conclusiones.
Respuesta de Matthew M. Skinner, Nicholas B. Stephens, Zewdi J. Tsegai, Alexandra C. Foote, N. Huynh Nguyen, Thomas Bruto, Dieter H. Pahr, Jean-Jacques Hublin y Tracy L. Kivell
Los primeros fabricantes