lunes, 26 de mayo de 2014

Origen evolutivo de miopía, astigmatismo y enfermedad de Alzheimer

A). La proyección tomográfica muestra la proximidad íntima entre los lóbulos frontales (FL) y el globo ocular (EB) en un individuo humano moderno. 
B). Las órbitas (en rojo) se separaron de la fosa craneal anterior en los humanos arcaicos, como Homo ergaster (KNM-ER 3733)
Las órbitas se situaron bajo las áreas prefrontales en los HAM (C; europea moderna) y los neandertales (D; Saccopastore 1). 
También se puede apreciar cómo los lóbulos temporales ampliados se asocian más estrechamente con la órbita posterior en los humanos modernos en comparación con estos otros grupos taxonómicos.
Emiliano Bruner, José Manuel de la Cuétara, Michael Masters, Hideki Amano y Naomichi Ogihara presentan dos estudios de casos en que la información paleontológica puede agregar enfoques complementarios para la comprensión de los procesos detrás del origen y etiología de dos patologías generalizadas: la miopía y la enfermedad de Alzheimer.

A pesar de más de cien años de investigación todavía no se sabe qué causa el astigmatismo y la miopía, y por qué se encuentran en correlación con factores tales como el sexo, ascendencia, edad, inteligencia y estatus socioeconómico
Los seres humanos hemos experimentado una historia morfológica única entre los mamíferos, con millones de años de expansión cerebral y reducción del prognatismo facial que han provocado que los ojos y las órbitas descansen directamente debajo de la corteza frontal. Ciertas formas de reducción de la agudeza visual pueden estar relacionadas con la competencia entre los tejidos blandos de los ojos y los duros de los huesos de las órbitas.
El aumento absoluto y relativo del tamaño del cerebro conlleva la modificación de las estructuras craneoespinales y faciales subyacentes, y se asocia con una cara más corta en sentido anteroposterior. La medida en que la totalidad del cráneo ha girado y la cara y las órbitas se han escondido bajo el cerebro, es una característica derivada única de los humanos anatómicamente modernos.
El sulcus y los patrones girales en los lóbulos frontales que se pueden observar en los moldes endocraneales de los homínidos desde hace 2 Ma, revelan cierta evidencia de menor importancia de cambios paleoneurológicos. En los neandertales y HAM se manifiesta un marcado incremento en las proporciones generales, con áreas prefrontales relativamente más anchas en la tapa de Broca, en comparación con otras especies humanas. Es probable que la redistribución lateral de esta masa cortical esté relacionada con las restricciones entre cerebro y estructuras craneales, y, en particular, restricciones impuestas por la arquitectura facial. Los neandertales, con una cara más grande, disfrutaban de áreas frontales más amplias que las de los HAM, aunque las diferencias no son significativas, lo que puede ser debido al tamaño limitado de la muestra.
Por lo tanto, en términos evolutivos, la fosa anterior es libre de cambiar lateralmente, ya que en el género humano las órbitas se desplazan hacia delante, y el músculo temporal es extremadamente pequeño debido a una marcada reducción de tamaño de la boca u hocico. Por el contrario, el aumento vertical de las áreas frontales se ve comprimido en estos dos taxones por una limitación biomecánica específica, y es que en los humanos modernos y los neandertales los lóbulos frontales se encuentran directamente en la parte superior del techo de la órbita. La interacción entre estos componentes anatómicos ha comenzado en los dos linajes de forma independiente hace 150-100 ka.
La encefalización de los homínidos se ha traducido en una serie de modificaciones en la bóveda craneal, base craneal, y cara. Una posición más anterior y el desarrollo lateral de la corteza prefrontal sobre los ojos, la expansión de los lóbulos temporales y la reducción del prognatismo facial, pueden perjudicar la agudeza visual, ya que limitan el desarrollo orbital y ocular. Las restricciones sobre las órbitas y los tejidos blandos de la vista, asociada con la expansión y reubicación anterior de los lóbulos frontal y temporal, podría haber sido más severa en los humanos modernos y los neandertales que en los homínidos pequeño cerebro, como resultado de la relación espacial única entre estos rasgos anatómicos en estos grupos.
Estos cambios evolutivos, además de una disminución comprobada en el volumen orbital desde el Neolítico en China, son las tendencias más importantes a tener en cuenta en la investigación de la mayor frecuencia y gravedad de ciertas formas de reducción de la agudeza visual como la miopía y el astigmatismo.
Curiosamente, disminución de la agudeza visual también es común entre las numerosas razas de perros como el Caniche Toy, Schnauzer Miniatura, Pug, Rottweiler, Collie y Labrador Retriever. Las variedades con una mayor frecuencia y mayor severidad de los defectos de refracción también tienden a ser las que han sufrido mayores fuerzas selectivas humanas en la arquitectura craneofacial, por razones funcionales y/o estéticas: se caracterizan generalmente por pedomorfismo craneofacial y poseen un neurocraneo más frontal y globular, la cara más corta y los ojos prominentes.
Mientras que el crecimiento del globo ocular va paralelo con el crecimiento del cerebro y ambos se cree que son el producto de un mismo gen pleiotrópico, la órbita crece con el resto del cráneo. Por tanto, existe una relación alométrica negativa entre el ojo y la órbita. La reducción bien documentada en tamaño humano en general y robustez que comenzó hace 12 ka actuaría para aumentar el porcentaje de la órbita ocupada por el ojo, hasta el punto de tener que competir por el espacio. La disminución observada en el volumen orbital en Asia oriental podría exacerbar una tendencia existente hacia un mayor tamaño relativo del ojo dentro de la órbita, y potencialmente ayudar a explicar la inusual alta frecuencia de la miopía en esta región geográfica.

La enfermedad de Alzheimer se caracteriza por la acumulación de placas neuríticas compuestas por depósitos extracelulares de péptido amiloide, lo que conduce a la pérdida neuronal, atrofia cortical, y el deterioro cognitivo. A pesar de que las placas son consideradas como un factor causal fundamental de la enfermedad, la cantidad de placa no se correlaciona con alteraciones cognitivas. Los ovillos neurofibrilares, con mayor frecuencia en las áreas temporales mediales, son otra característica principal neuropatológica. Debido a que la atrofia en las primeras etapas de la enfermedad, es mayor en las áreas temporales mediales, los estudios se han centrado en los lóbulos temporales. Más recientemente, sin embargo, se ha demostrado que en las primeras etapas de la enfermedad, se pueden encontrar en la corteza parietal medial alteraciones metabólicas, neuroanatómicas, y cambios histológicos.
La enfermedad de Alzheimer se sufre sólo nuestra especie. Aunque la vida útil extendida en los seres humanos puede implicar problemas de mantenimiento de la integridad del cerebro, la especificidad y la alta prevalencia en nuestra especie pueden sugerir un vínculo evolutivo entre su patología y nuestra biología cerebral. En cualquier caso la neurodegeneración en la edad avanzada no afecta la aptitud genética, ya que influye en un período que generalmente va más allá de las etapas de la reproducción humana. En términos de evolución, esta enfermedad puede ser interpretada como un caso de pleiotropía antagónica, en la que las ventajas cognitivas son pagadas con los costos de un sistema anatómico de gran alcance, caro y delicado.
La globularidad de la caja craneana, con abultamiento de la bóveda posterior, es una de las características craneales más ostensibles de los humanos modernos en comparación con los homínidos extintos y está asociada con una dilatación geométrica del hueso parietal. No tenemos ninguna evidencia de cualquier taxón extinto con un fenotipo gradual o intermedio. En África alrededor de 200-150 ka, tenemos muestras asociadas con el linaje humano moderno que muestran abombamiento parietal, mientras que otras carecen de tales características (los neandertales muestran por ejemplo lóbulos occipitales más grandes). Por lo tanto, debemos suponer que la morfología globular moderna comenzó a evolucionar en ese momento. Tales cambios espaciales en la geometría parietal están asociados con una etapa temprana postnatal en nuestra especie que está ausente en los chimpancés y los neandertales.
Desde los primeros estudios en paleoneurología, sabemos que los lóbulos parietales muestran una sorprendente variabilidad entre los homínidos intra e interespecífica. Un análisis geométrico reciente ha demostrado que las dimensiones relativas de los precúneos son en gran parte responsables de estas variaciones.
La dilatación de la región precuneal afecta a las relaciones espaciales entre el cráneo y el cerebro. Al aumentar el área parietal, el área somatosensorial se acerca al hueso frontal, y el surco perpendicular (parieto-occipital) se desplaza desde el hueso occipital. Por contraste, en los cerebros con regiones parietales más planas, el bregma se desplaza lejos de la zona central, y el surco perpendicular se acerca al lambda. Por lo tanto, en lugar de una respuesta homogénea entre los huesos y los lóbulos, tenemos un cambio en la posición relativa de estos elementos anatómicos. Con respecto a este patrón observado, el surco precentral nunca alcanza el hueso frontal, pero el lóbulo parietal puede alcanzar el hueso occipital (el surco perpendicular puede interferir en la posición de lambda).
Debido a su posición espacial, las zonas parietales profundas representan un puente estructural y funcional entre todas las otras regiones del cerebro, y por lo tanto son más sensibles a cualquier cambio o restricción. En términos de estructura, estas áreas están restringidas entre los extremos frontal y occipital, y su morfología debe ajustar de acuerdo a la disposición espacial general de la cavidad endocraneal, por lo que las variaciones se canalizan además por tensores conectivos, como el falx cerebri.
Los vasos meníngeos medios muestran una morfología compleja y reticulada sólo en los HAM, sobre todo en su superficie parietal. Teniendo en cuenta que los sistemas vasculares comparten factores morfogenéticos comunes, la complejidad de la arteria meníngea media en nuestra especie puede sugerir razonablemente que, en general, los seres humanos modernos muestran un sistema vascular endocraneal más complejo. Las redes vasculares neurocraneales (cerebral, meníngea, diploica y pericraneal) se cree que son particularmente relevantes en la termorregulación del cerebro.
El precúneo es un componente clave cuando el cerebro está en “reposo” mientras que suspende su actividad cuando el cerebro se dedica a tareas específicas. Curiosamente, también muestra niveles excepcionales de gestión de la energía. Un precúneo más próximo a la base del cerebro, como sucede en nuestra especie, puede ser susceptible a altas cargas térmicas.
Los cambios en las áreas parietales a lo largo de la evolución humana, pueden haber creado una situación de vulnerabilidad a la neurodegeneración.



domingo, 25 de mayo de 2014

Los Hominoideos del Mioceno Tardío se extinguieron debido a su hiperespecialización dietética

Figure 3 Cluster analysis based on dental microwear features.
Análisis de agrupamiento de Hominoideos basado en el desgaste dental
Daniel DeMiguel, David M. Alba y Salvador Moyà-Solà han analizado el micro-desgaste dental para investigar el papel de la especialización de la dieta en la diversificación y extinción de los homínoideos del Mioceno de Eurasia occidental entre 14-7 Ma.
  • Pierolapithecus se asemeja a los consumidores de alimentos duros.
  • Oreopithecus forrajeaba frutas blandas y otros alimentos de forma oportunista.
  • Los demás géneros carecen de análogos dietéticos existentes claros.
    • Muestran algunos grados de esclerocarpia (abrían cáscaras duras con sus dientes), con mayor claridad en Griphopithecus y Ouranopithecus (adaptado a los ambientes más abiertos y áridos).
    • Anoiapithecus, Dryopithecus e Hispanopithecus dependen en mayor medida de frutos blandos.
Por lo tanto, en contraste con la condición esclerocárpica vigente al inicio de la radiación de los homínoideos de Eurasia, en el Mioceno Tardío la dieta de frutas blandas coexistió con la de alimentos duros. A pesar de una tendencia climática hacia el enfriamiento y el aumento de la estacionalidad, se produjo una progresiva diversificación de la dieta que no incluyó la alimentación estricta con hojas.
Cuando se produjeron cambios paleoambientales más drásticos, estas hiperespecializaciones dietéticas fueron el principal factor de la extinción de los hominoideos, cuyos hábitats preferidos se restringieron y fragmentaron. En contraste, Ouranopithecus macedoniensis sobrevivió más tiempo en los paisajes más abiertos y áridos de Europa del Este, mostrando un nicho trófico más terrestre basado en alimentos duros, mientras que Oreopithecus bambolii, con una dieta frugívora versátil, persistió incluso más tiempo en el Apenino Tosco-Sardo, hasta que su ecosistema insular quedó conectado con el continente.

La edad dorada de los hominoideos

El haplogrupo U6 indica la vuelta a África de linajes humanos

Distribución geográfica del haplogrupo U6 del ADNmt

Varias radiaciones primarias y secundarias de las ramas del haplogrupo U6 del ADNmt, con diferentes edades de coalescencia, se han correlacionado tentativamente con diferentes culturas líticas del norte de África, como el Ateriense, Dabban, Iberomaurusiense o Capsiense; y tal vez con la difusión de la familia lingüística afroasiática. Recientes dataciones han hecho retroceder el ámbito temporal del Ateriense a 90-40 ka, fuera de la edad estimada para el haplogrupo U6. La penetración de linajes subsaharianos hacia el norte de África, se produjo principalmente desde el inicio del Holoceno. Es posible que la sustitución de las viejas industrias haya correspondido con el flujo genético externo, pero en todo caso no ha implicado la sustitución total de la población residente.

Bernard Secher, Rosa Fregel, José M Larruga, Vicente M Cabrera, Phillip Endicott, José J Pestano y Ana M González han refinado la filogenia y filogeografía del haplogrupo U6 del ADNmt, tras analizar 230 secuencias completas y 761 parciales en cuarenta individuos elegidos al azar de cada una de las áreas geográficas de África, Europa y Levante Mediterráneo y otros veintinueve individuos con haplogrupo U6 del proyecto FTDNA con origen maternal conocido en al menos dos generaciones, calibrando con un linaje canadiense de larga filiación conocida. Según los resultados:
  • Tras el Out of Africa, alrededor de 69-59 ka, la rama U del macro-haplogrupo N, se propagó radialmente desde algún lugar del Oeste de Asia alrededor de 52-39 ka. 
    • U2 llegó a la India.
    • U5 llegó a Europa. Su edad se correlaciona estrechamente con la difusión del Auriñaciense. 
    • U6 al Norte de África, con centro en las zonas montañosas del Rif. 
  • Filogenéticamente, U6 es un linaje del oeste de Asia, con un movimiento hacia África. Su antigüedad es de 45,1-33,5 ka. Este período coincide con un clima lo suficientemente frío y seco para forzar una ruta costera por el norte de África. El límite superior de la primera radiación de U6 dentro de África es de 32,2-26,2 ka llegando al noroeste nueve mil años más tarde. La ausencia de U6 en las poblaciones autóctonas de Egipto y su escasez en las muestras cosmopolitas, son desconcertantes. 
  • Las expansiones y contracciones de U6 dentro de África reflejan fielmente las fluctuaciones climáticas que se dieron en este continente, que afectaron también a las Islas Canarias. U6b, U6c y U6d surgieron dentro de una ventana entre 13-10 ka. 
  • Contactos mediterráneos condujeron estos linajes a Europa, por lo menos desde el Neolítico. 
  • La colonización europea llevó diferentes linajes de U6 a todo el continente americano. 
Filogeografía de U6:
  • U6a. Muestra dos áreas notables de difusión dentro de África: el Magreb, extendiéndose hacia el sur a través del Sahel hasta el Golfo de Guinea y, en segundo lugar, una radiación por África Oriental centrada en Etiopía. La Península Ibérica en el oeste y el Levante Mediterráneo en el Este conservan señales de radiaciones secundarias. La radiación desde Marruecos se produjo en torno a 26 ka y los autores sugieren el Iberomaurusiense como el correlato arqueológico y antropológico más probable. Ca 20 ka se produce una nueva radiación con ramas en el Magreb y posiblemente en la Península Ibérica. Entre 17-13 ka hubo un estancamiento de la población notable. Después, el clima cambió a un período húmedo en África y el crecimiento demográfico se reinició. 
    • U6a1 comprende individuos del Mediterráneo europeo y el Magreb. 
    • U6a2, muestra una radiación importante centrada en Etiopía hace ca 20 ka, coincidiendo con un período de máxima aridez en el norte de África, por lo que el camino a través del Sahara parece poco probable. Posiblemente pequeños grupos humanos dispersos, se retiraron en los malos tiempos a las zonas más hospitalarias, como el Atlas marroquí y las tierras altas de Etiopía. En Etiopía, se produjeron radiaciones en torno a 13 ka, 9 ka y 6 ka. 
    • Los subgrupos de U6a3 trazan múltiples expansiones por toda Europa (U6a3a), Magreb (U6a3b y U6a3e) y África Occidental (U6a3c, U6a3f) 
    • U6a5, de África Occidental. 
    • U6a6 señala una radiación en el Magreb. 
    • U6a7 es un clado predominantemente europeo, con difusión en América y una radiación detectable sefardí. 
    • U6a8, del Magreb. 
    • La transición 16189 es compartida por U6a2, U6a3 y U6a8. 
  • U6b es un haplogrupo con baja frecuencia global y de origen incierto, pero una amplia distribución. Hacia el este, siguiendo el corredor del Sahel, llega a Sudán y la Península Arábiga, alcanzando el Levante Mediterráneo. Al oeste colonizaron las Islas Canarias, con un linaje autóctono, U6b1a. Hacia el norte, U6b se difunde hasta la Península Ibérica. Las zonas de dispersión actual, occidental y oriental debieron haber estado conectadas en algún momento en el pasado, tal vez a través del Sahara durante un periodo húmedo. 
  • U6c tiene el rango geográfico más limitado: se extiende sólo sobre el Magreb mediterráneo con distribuciones de menor importancia en la Península Ibérica e Italia. 
    • U6c1, centrado en la Europa mediterránea, muestra interesantes contactos con las Islas Canarias. Junto con la presencia canaria de U6b1a, son evidencias de la relación de los guanches con los bereberes y de la colonización de las islas en varias oleadas. 
    • U6c2, representa una expansión en el Magreb. 
  • U6d está presente con un linaje en Etiopía. La mayor parte de los linajes parecen apuntar a la difusión desde el Magreb hacia la Europa mediterránea y África Occidental.
Enlace
Árbol de U6. Luis Aldamiz.

viernes, 23 de mayo de 2014

Nuevo estudio genético apoya un origen del humano moderno en el Este de África

Figure 3 Median joining (MJ) Network tree.
Árbol de grafo mediano basado en la secuenciación del MT-CO2.
Las longitudes no son representativas de la distancia evolutiva. 
Los colores de fondo esbozan posibles eventos demográficos en el este de África, y los primeros episodios de la evolución, posiblemente, en el Valle del Rift.
Nuha Elhassan, Eyoab Iyasu Gebremeskel, Mohamed Ali Elnour, Dan Isabirye, John Okello, Ayman Hussien, Dominic Kwiatksowski, Jibril Hirbo, Sara Tishkoff y Muntaser E. Ibrahim han estudiado el nivel de diversidad genética entre los africanos del Este utilizando un amplio conjunto de microsatélites y secuencias de la citocromo c oxidasa subunidad II del ADNmt (MT-CO2) para obtener información sobre el grado en que el acervo genético al este de África ha contribuido a la variación genética en una escala global. Según las conclusiones:
  • El tamaño de la población arcaica de África Oriental fue considerablemente más grande que el de otras poblaciones. La diversidad genética es mayor en el Este de África.
    • De un total de 68 haplotipos de MT-CO2, 43 se detectan exclusivamente en el Este de África (25 en Sudán, 9 en Eritrea, 5 en Uganda y 1 en Kenia).
  • Los análisis filogenéticos y de red indican que los africanos del este poseen linajes más ancestrales en comparación con varias poblaciones continentales colocándolos en la raíz del árbol de la evolución humana.
  • El Este de África es el origen probable del Out of Africa.
  • Se observa una primera expansión de la población hace 50 ka, fecha de un posible Out of Africa. Luego, la población disminuye posiblemente como resultado de la deriva genética y la endogamia asociadas a la migración en Asia y Europa. La población ancestral se duplicó hace 15 ka, coincidiendo con el inicio de la agricultura. La población de África del Este mantuvo un tamaño superior eficaz de al menos dos a seis veces la de otras poblaciones, incluidos otros africanos.
    • El Este de África muestra un tamaño de población relativamente grande mantenido en el tiempo, por lo que el tamaño de la población humana global podría haber sido más grande de lo previsto en otros estudios.
    • La deriva genética y la endogamia influyeron poco en los africanos del Este, al contrario que en Asia y Europa.
    • El grupo que llegó a Australia era lo suficientemente grande para contrarrestar el efecto de la deriva y permitir la supervivencia de las reliquias de los haplotipos originales.
La diversidad étnica y lingüística del Este de África prestan apoyo también a que esta región fue el origen de los humanos modernos.
Las dos secuencias más ancestrales refieren a individuos de Nubia. Nubia se identifica actualmente con uno de los más antiguos asentamientos humanos, la cultura de Say. Recientemente fue descubierto un conjunto lítico en Dhofar, Omán, que se toma como una evidencia de la migración humana fuera de África a través de una ruta árabe.

Out of Africa

Cuatro modelos para el Out of Africa

Huw S. Groucutt y Michael D. Petraglia agrupan las hipótesis sobre el Out of Africa en cuatro modelos.
  • Modelo del Paleolítico Superior
    • Bar-Yosef, 2007. Klein, 2009. Shea, 2011.
    • Similar al modelo tradicional de Revolución del Paleolítico Superior. El foco arqueológico se pone en el Paleolítico Superior Inicial/Temprano del Levante Mediterráneo. Una mutación neural creó la capacidad para la cultura moderna y surgieron nuevos comportamientos, incluyendo el desarrollo de una tecnología compleja de proyectiles, con efectos demográficos y migratorios.
    • MIS 3 (ca 50-40 ka).
    • Cráneos de Ksar Akil y Qafzeh (35-30 ka). Dientes de Üçagizli (>40 ka).
      • Hay evidencias más antiguas de Homo sapiens en el Levante Mediterráneo, pero no han aparecido restos posteriores a ca 75 ka, lo que permite suponer la extinción de aquella población temprana (Shea, 2008).
    • Una interpretación conservadora de la coalescencia del mtADN, sugiere un antecesor común más reciente para los humanos modernos en MIS 3.
    • Los hallazgos arqueológicos de este periodo son ricos en rasgos de comportamiento moderno (tecnología de hojas, simbolismo, transporte de materias primas a largas distancias...).
    • La salida de África se produce por el norte, quizá asociada con el evento Heinrich 5, que también produjo la extinción neandertal.
    • El modelo explica algunas de las características de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Levante, pero presenta los siguientes problemas:
      • No está soportado por la evidencia fósil. La confirmación de dataciones anteriores a 45 ka en el Sureste de Asia y Australia, supondría la refutación de este modelo. Entre ellas, el metatarso de Cueva Callao (Filipinas, 67 ka) o el cráneo de Laos datado en ca 63-50 ka (Demeter et al, 2012). Para los defensores de este modelo, estas dataciones representan otras especies o dispersiones fallidas (Mijares et al, 2010).
      • Numerosos linajes genéticos asiáticos proceden de antes de MIS 3.
      • El registro arqueológico de Arabia en MIS 3 sugiere trayectorias autóctonas y no conexiones africanas. El conjunto A de Jebel Faya está datado en 40-38 ka (Armitage et al, 2011). Establece una ocupación en Arabia en MIS 3, pero la tecnología es más parecida a la del Paleolítico Medio. También corresponden al Paleolítico Medio los yacimientos de Wadi Surdud (Oeste de Yemen). El más significativo, Shi'bat Dihya I (SDI) está datado en 55 ka. SD2, más joven, se caracteriza por formas tecnológicas aún más simples.
  • Modelo Microlítico
    • Macaulay et al, 2005. Mellars 2006.
    • Cambios ambientales en el sur de África (ca 80-70 ka) ocasionan cambios significativos demográficos y de comportamiento que se pueden apreciar claramente en las industrias Howiesons Poort y Still Bay y en un único evento de dispersión costera Out of Africa. Cronología basada en evidencias genéticas.
    • MIS 4 (ca 65-60 ka).
    • Lake Mungo (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 40 ka). Batadombalena, Sri Lanka (ca 36 ka).
      • Los defensores del modelo apoyan también una extinción temprana en el Levante Mediterráneo.
    • En cuanto a las evidencias genéticas, pone el foco en la edad estimada para los macro-haplogrupos M y N del mtADN.
    • La salida de África se produce por una ruta costera, cruzando el Índico por Bab al Mandeb, durante una ventana de oportunidad en MIS 4.
    • Este modelo presenta los siguientes problemas:
      • La evidencia fósil, de igual forma que el Modelo del Paleolítico Superior. 
      • No han aparecido conjuntos microlíticos, ocre, conchas perforadas y otros indicadores del comportamiento moderno en el Suroeste de Asia.
      • Las nuevas evidencias genéticas no apoyan la dispersión de una única población.
  • Modelo en dos etapas
    • Lahr y Foley, 1994, 1998. Rasmussen et al, 2011. Hugo Reyes-Centeno et al, 2014.
    • La estructura de las poblaciones humanas modernas refleja múltiples dispersiones durante el Pleistoceno Superior, tras una subdivisión de la población en el interior de África. Se basa en los hallazgos fósiles y se refuerza con las evidencias genéticas.
    • MIS 4 ca 70 ka.
      • Lake Mungo indica la dispersión de una anatomía robusta.
      • Evidencias arqueológicas de Modo 3.
      • La salida de África se produjo por la ruta del sur
    • MIS 3 ca 45 ka.
      • Restos esqueléticos más gráciles.
      • Evidencias arqueológicas de Modo 4.
      • La salida de África se produjo por la ruta del norte, atravesando el Sinaí.
    • El genoma de los australianos soporta un modelo de al menos dos dispersiones. Similares evidencias en otros lugares.
    • Este modelo combina las fortalezas y debilidades de los dos anteriores y encuentra su principal apoyo en las evidencias genéticas. No se han localizado en Arabia tecnologías similares a las del Paleolítico Superior del Levante Mediterráneo. 
  • Modelo del Paleolítico Medio
    • Petraglia et al, 2010. Armitage et al, 2011. Rose et al, 2011. Scally y Durbin, 2012.
    • La mejora climática permitió al sapiens introducirse en Arabia en MIS 5e y en Asia del Sur en MIS 5a. Las marcas de esta dispersión son los hallazgos de tecnologías similares a las del MSA africano. Pudo haber continuidad en el Suroeste de Asia, aunque en el Levante Mediterráneo se produjese una extinción localizada.
    • MIS 5 (130-75 ka).
      • El registro de espeleotemas del sur de Arabia refleja un periodo de incremento de precipitaciones.
      • El registro arqueológico sugiere al menos dos dispersiones:
        • 130-125 ka. Armitage et al, 2011.
        • ca 110 ka. Rose et al, 2011.
    • Lake Mungo y Skhul/Qafzeh limitan el tiempo en que se produjo la salida. 
    • Aparecen evidencias genéticas una vez que se revisan las tasas de mutación. Gao et al (2010) sugiere que las poblaciones llegaron al suroeste de Asia hace ca 100 ka, pero no se expandieron desde allí hasta hace 40 ka. Ello afectaría a las estimaciones del tiempo de coalescencia.
    • Los análisis tecnológicos revelan similaridades entre el Sur y Suroeste de Asia y el MSA africano. Muchos yacimientos de Arabia muestran componente bifacial, lo que contrasta con el registro del Pleistoceno Superior del Levante Mediterráneo. McClure (1994) sugiere conexiones con el Ateriense, pero podría tratarse de evolución convergente. Jebel Faya C se ha datado en 127-95 ka y en el conjunto están presentes los bifaces. En la provincia de Dhofar (Omán) se han localizado 260 yacimientos caracterizados por un proceso de reducción de núcleos similar al de la industria Nubia del Nordeste de África; Aybut Auwal está datado en 106 ka (Rose et al, 2011; Usik et al, 2013). En Jebel Qattar I se ha recuperado un conjunto lítico datado en el MIS 5 tardío.
    • La salida de África se produjo por el Sinaí y por Bab al Mandeb.
    • El análisis genético de los babuinos de Arabia indican una dispersión desde África en MIS 7 y MIS 5.
    • El modelo es congruente con la presencia temprana del sapiens en el Levante Mediterráneo. La demografía del Pleistoceno Superior puede explicar las incongruencias entre las evidencias genéticas y arqueológicas. Junto con las evidencias procedentes de la India (Petraglia et al, 2007) los yacimientos del MIS 5 en Arabia demuestran claras conexiones con las industrias africanas contemporáneas. El problema de esta hipótesis es la falta de fósiles de sapiens en el Sur de Asia, datados en MIS 5.
Enlace
Out of Africa

jueves, 22 de mayo de 2014

El erectus del norte de Danakil. Hallazgos en Mulhuli-Amo

UA 31
El norte del Danakil (Afar, Eritrea) ha proporcionado desde mediados de los noventa evidencia sobre el erectus, con el descubrimiento de más de 200 sitios de finales del Pleistoceno en un afloramiento sedimentario fluviolacustre de 1.000 m de espesor en la cuenca del río Dandiero, al sur de Buia (Abbate et al, 1998).

El yacimiento de Uadi Aalad (UA), consta de depósitos deltaicos y fluviales de 5-6 m de espesor radiométricamente y biocronológicamente fechados en ca 1 Ma (Ghinassi et al, 2009). Destacan los hallazgos en la capa LK3 Homo (Macchiarelli et al 2004; Bondioli et al, 2006).
  • UA 31. Un cráneo de adulto prácticamente completo con la cara preservada, atribuido a hembra, con mezcla de características erectus/ergaster y rasgos derivados, incluyendo un alto posicionamiento de los puntos más externos parietales, una angulación débil a lo largo de la línea media y un ligero aplanamiento parasagital y huesos parietales delgados. No se ha determinado si su prominencia parietal es una consecuencia estructural de dolicocefalia, la expresión de la variación individual/regional, o una característica derivada con posible relevancia filogenética.
  • UA 222 y UA 369. Dientes incisivos permanentes. Tienen un esmalte relativamente delgado en comparación con la condición humana moderna, como en Homo antecessor, y la morfología recuerda al heidelbergensis norteafricano.
  • UA 173, UA 405 y UA 466. Fragmentos de pelvis.
Clément Zanolli, Luca Bondioli, Alfredo CoppaChristopher M. DeanPriscilla BayleFrancesca CandilioSilvia CapuaniDiego DreossiIvana FioreDavid W. FrayerYosief LibsekalLucia ManciniLorenzo TorreTsegai Medin TekleClaudio Tuniz y Roberto Macchiarelli informan de los hallazgos en Mulhuli-Amo (MA), a 4,7 km y formando parte posiblemente del mismo horizonte estratigráfico de Uadi Aalad:
  • Restos de Elephas, KolpochoerusKobusPelorovis, Crocodylus niloticus, Pelusios sinuatus y Varanus niloticus.
    • Esta fauna correlaciona con un paisaje de sabana rico en agua.
  • 9 fragmentos humanos, pertenecientes posiblemente a tres individuos.
    • MA 14 fragmento de frontal.
    • MA 64 y MA 88 a-f, fragmentos parietales y MA 89 fragmento temporal, pertenecientes al mismo individuo adulto.
      • MA-88, compuesto por los seis fragmentos a-f, constituye un parietal izquierdo casi completo, incluyendo la región del asterion, cuyo espesor y características arquitectónicas y estructurales se ajustan con precisión a UA 31.
    • MA 93 Corona sin uso de un molar permanente inferior.
Grado erectus en Africa
Fragmentos parietales de Mulhuli-Amo
MA 93

miércoles, 21 de mayo de 2014

El Viejo de La Chapelle-aux-Saints ¿fue enterrado intencionalmente?

Complejo de La Chapelle aux Saints e información estratigráfica. 
En 1908, Amédée y Jean Bouyssonie hallaron el esqueleto del Viejo de la Chapelle-aux-Saints (LCS 1) en el yacimiento Bouffia Bonneval, Suroeste de Francia. Este descubrimiento y otros posteriores (como Kebara 2 y Shanidar 4/6/8/9) reflejan prácticas funerarias complejas. Sin embargo, en las últimas décadas se han levantado numerosas críticas y dudas;  Los escépticos sostienen que estos descubrimientos han sido mal interpretados y que los enterramientos no pueden haber sido intencionados debido a una supuesta falta de capacidad simbólica de los neandertales.

Squelette en place lors de sa découverte de l'homme de la Chapelle aux saints
LCS1. Sepultura de La Chapelle-aux-Saints

A partir de 1999, William RenduCédric BeauvalIsabelle CrévecoeurPriscilla BayleAntoine BalzeauThierry BismuthLaurence BourguignonGéraldine DelfourJean-Philippe FaivreFrançois Lacrampe-CuyaubèreCarlotta TavorminaDominique TodiscoAlain Turq y Bruno Maureille, excavaron otras siete cuevas en la zona. En esta excavación, que se completó el año pasado, aparecieron nuevos restos humanos, junto con huesos de bisontes y renos.
  • Restos adicionales pertenecientes a LCS 1: Un segundo premolar superior derecho, un fragmento de escápula derecha, el extremo distal de la ulna derecha, el extremo distal del tercer metacarpiano izquierdo,la falange proximal del pulgar derecho, la falange distal del mismo pulgar y la extremidad distal del tercer metatarsiano izquierdo.
  • Restos de adulto: Un segundo premolar superior izquierdo y una raíz distal de un molar inferior permanente, que se añaden al M3 superior derecho que apareció en 1920.
  • Restos de individuos juveniles: Un incisivo central superior deciduo, un segundo molar superior derecho deciduo y un primer molar inferior deciduo. Pertenecen al menos a dos individuos.
Se identificó la fosa que contenía el esqueleto hallado en 1908 y fue estudiada en detalle:

  • No se puede afirmar categóricamente que la fosa fuera excavada para depositar al difunto, y podría haberse aprovechado un hueco natural (pero no una osera, ya que ni la cavidad ni la fosa tienen las dimensiones o condiciones adecuadas para la hibernación). Se modificó o amplió parcialmente una fosa que quizás existía previamente.
  • En lo referido al hecho del enterramiento, no hay dudas razonables: El análisis tafonómico de los restos humanos neandertales demuestra que debió ser enterrado tras su muerte, y el cuerpo no estuvo un tiempo significativo en espacio vacío (por la conservación del cráneo, conexiones anatómicas, falta de marcas de animales, etc.). Y, por otro, lado, el análisis de la fosa, comparada con el resto de los estratos, sugiere que fue rellenada rápidamente, por agentes antrópicos.


El Viejo de La Chapelle-aux-Saints. Reconstrucción del Museo del Hombre Neandertal. Fotografía por DEA, A. Dagli Orti/De Agostini/Getty Images

Harold L. DibbleVera AldeiasPaul GoldbergShannon P. McPherronDennis Sandgathe y Teresa E. Steele consideran sin embargo que el entierro intencional no es la explicación más parsimoniosa, ya que, en general, la existencia de un comportamiento simbólico entre los neandertales todavía no ha sido demostrada de forma clara y consistente. Además:
  • La excavación del esqueleto de La Chapelle está mal documentada y carece de datos contextuales detallados.
  • No se puede excluir que la fosa constituyese el nido de un oso marrón, como otras fosas similares presentes en la cueva. 
  • La fosa es mucho más grande que el cuerpo y sin embargo la cabeza apareció apoyada en una pared.
  • El relleno de fosa es el mismo que el del resto de la cueva.
  • No hay objetos funerarios ni rastros de rituales.
Yacimientos neandertales
Modos de vida de los neandertales 

LCS 1. En gris, restos recuperados en 1908. En rojo, en 2011.

Nuevos yacimientos líticos en Lantian, centro de China

Nuevos yacimientos líticos en Lantian, centro de China
Shejiang Wang, Huayu Lu, Hongyan Zhang, Xuefeng Sun, Shuangwen Yi, Yingyong Chen, Gaike Zhang, Luda Xing y Weigang Sun comunican los resultados de la excavación entre 2009-2011 de ocho nuevos yacimientos paleolíticos al aire libre en la margen derecha del río Bahe, Lantian, centro de China: Jijiawan, Diaozhai, Ganyu, Xiazhaijiacun, Houjiapu, Shijiagon, Xichu y Songjiamiao. De la cuenca de este río proceden los conocidos fósiles de erectus de Gongwangling y Chenjiawo, hallados en la década de 1960.
  • Fueron recuperados 770 artefactos líticos.
  • Las dataciones por luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) indican que los hallazgos de Diaozhai abarcan aproximadamente 70-30 ka. 
  • Las materias primas eran locales: grauvaca, cuarzo y rocas ígneas. La piedra arenisca fina, piedra caliza silícea y sílex sólo se utilizan ocasionalmente.
  • Las principales técnicas de percusión que se utilizaron fueron martillo de percusión dura directa y técnicas bipolares. 
  • Los artefactos líticos incluyen martillos de piedra, núcleos, lascas retocadas, herramientas y restos de descamación. 
  • Se han hallado también, por primera vez en la región, grandes herramientas de corte (LCT) de tipo achelense, como hachas de mano, picos y cuchillos.
  • Los conjuntos son similares a los hallados en las montañas Qinling.
Por consiguiente, el achelense en la región de Lantian se extendió hasta finales del Pleistoceno, lo que confirma que la industria del Paleolítico en Asia Oriental tuvo un patrón de desarrollo propio.

El achelense en Asia

martes, 20 de mayo de 2014

Filogenia de las puntas lanceoladas de las Tradiciones Paleoindias del Este de Estados Unidos

Puntas Clovis de varios yacimientos de Norteamérica. Foto de Charlotte D.Pevny; cortesía de Michael R. Waters.

Michael J. O’Brien, Matthew T. Boulanger, Briggs Buchanan, Mark Collard, R. Lee Lyman y John Darwent han utilizado el análisis filogenético para evaluar los tipos de puntas lanceoladas del Este de Estados Unidos entre 13,3-11,9 ka calBP. En el Este, las puntas exhiben una diversidad mayor que en las Llanuras y el Suroeste.
  • Entre ca 13,3-12,8 ka calBP en el Oeste y ca 12,8-12,5 ka calBP en el Este, aparece la punta Clovis, bastante variable. Según la hipótesis de adaptación regional al entorno (Buchanan et al, 2014, en prensa), los grupos Clovis adaptaron su equipamiento de caza a las características de las presas y al hábitat local. Esta adaptación regional es negada por la hipótesis de adaptación en todo el continente.
    • Salvo Mason (1962), en función de las dataciones, se considera que las puntas Clovis se originaron en el Oeste, quizá derivadas del Complejo Nenana. Sin embargo, se han hallado más puntas lanceoladas y más diversas en el Este.
  • En las Llanuras y el Suroeste, las puntas Clovis fueron sustituidas por las puntas Folsom. 
  • En el Este, la cultura Clovis fue continuada por:
    • Gainey/Bull Brook y Crowfield en el Nordeste y Grandes Lagos.
    • Dalton, Quad y Cumberland en el Sur y Mid-South.
    • Simpson y Suwannee en el extremo Sureste.
    • Por problemas de datación, es difícil distinguir la variación sincrónica de la diacrónica.
  • Los problemas climáticos y de recursos del Dryas Reciente (12,89-11,68 ka calBP) pudieron determinar cambios en los patrones logísticos.
De los resultados se deduce:
  • Un patrón temporal y espacial en algunos tipos.
  • Gran parte de la variación en la forma tiene que ver con modificaciones en los elementos de enmangamiento.
  • Diferentes tipos de aprendizaje pudieron contribuir en parte a las diferencias locales. La arqueología experimental apoya esta hipótesis para la sustitución en el Este de la cultura Clovis.
  • Las puntas Folsom están más estandarizadas en forma que las puntas Clovis, quizá por los requerimientos impuestos por la técnica de enmangamiento.
La cultura en América


Secuencias cronológicas en la Tradición Paleoindia
Ejemplos de puntas lanceoladas de Norteamérica: (a) Clovis (Logan Co., Kentucky); (b) Dalton (Lyon Co., Kentucky); (c) Folsom (Roosevelt Co., New Mexico); (d) Cumberland (Colbert Co., Alabama); (e) Gainey/Bull Brook (Essex Co., Massachusetts); (f) Crowfield (Addison Co., Vermont)



Cladograma de las puntas lanceoladas de las Tradiciones Paleoindias del Este de Estados Unidos.

lunes, 19 de mayo de 2014

Rio Secco. Un yacimiento musteriense y gravetiense italiano en el corredor con los Cárpatos.

Figura 1 Los primeros sitios del Medio Paleolítico Superior en Italia.
Situación de Rio Secco y otros yacimientos italianos gravetienses del Paleolítico Medio-Superior temprano. El nivel del mar se indica a -80 m.
Los conjuntos líticos descritos en el abrigo rocoso Mochi y en la Cueva La Cala, sugieren la influencia del Gravetiense francés. Por el contrario, la evidencia de la Cueva Paglicci, en la zona sur del Adriático, sugiere la influencia cultural de una posible ruta oriental a partir de la cuenca de los Cárpatos y la región trans-Adriática, cuando el nivel del mar en ese momento era unos 80 metros más bajo que hoy en día.
La cueva recientemente investigada de Rio Secco, ofrece evidencia sobre el Musteriense tardío y el primer Gravetiense. Su situación geográfica entre la parte superior del Adriático, la meseta y los Prealpes, es estratégica para investigar el patrón de movilidad de los cazadores-recolectores del Paleolítico a través del corredor natural entre la península italiana y la cuenca de los Cárpatos.

Sahra Talamo, Marco Peresani, Matteo Romandini, Rossella Duches, Camille Jéquier, Nicola Nannini, Andreas Pastoors, Andrea Picin, Manuel Vaquero, Gerd-Christian Weniger y Jean-Jacques Hublin han estudiado los conjuntos de Rio Secco.
  • La unidad BR1 incluye la capa 6, con artefactos de sílex gravetienses.
    • La datación por radiocarbono es de 29390-28995. En el estado actual del conocimiento, la aparición del Gravetiense en el este de Italia es contemporánea de varios sitios en Europa Central (Jura y pavloviano) y las fechas cronológicas apoyan la hipótesis de una dispersión desde el Jura.
  • La unidad BIO incluye varias capas musterienses caracterizadas por el uso de tecnologías Levallois y discoide, con evidencias de uso del fuego. 
    • Hay más restos de fauna que en la capa gravetiense. Los carnívoros (osos pardos, osos de las cavernas, los mustélidos y cánidos) predominan sobre los ungulados, que en lugar de cápridos (rebeco y cabra montés) o bóvidos, consisten más en cérvidos, como ciervos, corzos, alces y jabalíes (Peresani et al., en prensa). Los huesos están fragmentados en su mayoría, debido a procesos post-deposicionales, así como a la actividad humana y de carnívoros. El interés humano en los ungulados se evidencia por las marcas de corte en los ciervos. También los restos de Ursus spelaeus y Ursus sp. presenten trazas de carnicería, desuello y fracturación intencional de los huesos largos.
    • La datación por radiocarbono es de 49000-43210.

uña del pulgar
Estratigrafía de Rio Secco
Enlace
Musteriense 
Gravetiense

sábado, 17 de mayo de 2014

La chica de Hoyo Negro revela que los nativos americanos actuales están relacionados con los paleoamericanos más antiguos

Una foto de un buzo y un cráneo.
Situación de Hoyo Negro
James C. ChattersDouglas J. KennettYemane AsmeromBrian M. KempVictor PolyakAlberto Nava BlankPatricia A. BeddowsEduard ReinhardtJoaquin Arroyo-CabralesDeborah A. BolnickRipan S. MalhiBrendan J. CulletonPilar Luna ErreguerenaDominique RissoloShanti Morell-Hart y Thomas W. Stafford Jr describen un esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años (Naia; en griego, ninfa del agua) con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic) a más de 40 m bajo el nivel del mar en Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México), asociado a fauna extinta.datado en 13-12 ka. La datación se realizó mediante un análisis de uranio-torio a partir del esmalte dental y se confirmó con dataciones de los espeleotemas minerales que crecieron en los huesos, semillas, carbón, guano de murciélago frutero y racimos de calcita. Hoyo Negro estaba seco en el momento en que el  cuerpo de Naia cayó en él y se sumergió hace 10 ka. Se trata del esqueleto más antiguo de un paleoamericano localizado hasta la fecha.

Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis.
La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil.
Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.
Por tanto, el cráneo de Naia no se parece físicamente al de los actuales nativos americanos, pero el ADN-mt nos indica que están relacionados genéticamente. Las diferencias craneofaciales entre los paleoamericanos y los actuales nativos americanos probablemente sean el resultado de una evolución in-situ, quizá con neotenia, y no de la procedencia de distintos ancestros.
El cráneo de Naia en el suelo de Hoyo Negro, tal como apareció en diciembre de 2011, después de haber rodado en una posición casi vertical.  (Roberto Chávez Arce)
Cráneo de Naia en la cueva. Roberto Chávez Arce.
The skull of Naia as it was discovered in 2007, resting against the left humerus (upper arm bone). (Daniel Riordan Araujo)
Parte de los restos hallados en la cueva. Daniel Riordan Araujo.


Cráneo de Naia.
Una foto de un muchacho que llevaba restos de un monitor de la computadora en la cabeza.
Traslado del cráneo de Naia. Paul Nicklen. National Geographic.

miércoles, 14 de mayo de 2014

Nuevas dataciones refutan la colisión de un cometa como origen del Dryas Reciente

Se ha sugerido que la colisión de un cometa causó un abrupto cambio climático (Dryas Reciente) y un evento de extinción en el que estaría incluida la terminación de la cultura Clovis hace 12.800 ± 150 años (James H. Wittke et al, 2013; R. B. Firestone et al, 2007).

David J. Meltzer, Vance T. Holliday, Michael D. Cannon y D. Shane Miller han comprobado la datación de 29 sitios en el Norte y Sur de América, Europa y Levante Mediterráneo que se supone conservan indicadores del impacto.
Según las conclusiones, solo tres de estos sitios están correctamente fechados. En el resto, los pretendidos marcadores de impacto no pueden fecharse o su datación es significativamente mayor o menor que hace 12,8 ka.

martes, 13 de mayo de 2014

Desarrollo mandibular en Paranthropus robustus

Zachary Cofran ha investigado el crecimiento mandibular de Paranthropus robustus mediante la comparación de su serie ontogenética con una muestra de los humanos recientes, examinando la variación del tamaño con la edad. P. robustus tiene una anatomía mandibular distinta, con un corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical.

Los resultados muestran que casi todas las mediciones experimentan un mayor aumento promedio en robustus que en los seres humanos. 
  • Lo más notable es el crecimiento en amplitud del corpus del robustus antes de la erupción de M1, probablemente debido en parte a la demora en la reabsorción de la raíz de la rama en el corpus lateral. 
  • Entre la oclusión de M1 y M2, casi todas las dimensiones experimentan un cambio de tamaño proporcionalmente mayor en P. robustus
  • Algunas diferencias entre especies derivan probablemente de la megadoncia postcanina de P. robustus, aunque las causas de otras diferencias son menos claras.
Paranthropus robustus

lunes, 12 de mayo de 2014

Ein Qashish, un yacimiento del PM al aire libre en el Levante Mediterráneo

Situación de Ein Qashish
Erella Hovers, Ravid Ekshtain, Noam Greenbaum, Ariel Malinsky-Buller, Nadav Nir y Reuven Yeshurun
han aplicado técnicas de ingeniería inversa y de GIS para determinar los procesos de formación y analizar la información disponible, incluyendo tafonomía lítica y faunística, distribución de tamaños, dispersión estratigráfica y espacial de objetos, fabricación y dataciones, en el yacimiento del PM (MIS 4; 70-60 ka) a cielo abierto de Ein Qashish, en el Valle Yizra, al este del Monte Carmelo.
Según los resultados, en el sitio se realizaron actividades de procesamiento de materias primas y talla. Los artefactos del conjunto pertenecen a todas las etapas del proceso lítico de reducción, pero las materias primas sugieren que algunos artículos provenían de otras localidades con una primera preparación efectuada. La ocupación fue estacional, solo en el verano.

Asia Occidental: donde se juntan los caminos y las especies


Estratigrafía de Ein Qashish

Organización de la tecnología lítica en 'Ein Qashish, una tarde del Paleolítico Medio yacimiento al aire libre en Israel por Ariel Malinsky-Buller, Ravid Ekshtain y Erella Hovers "' Ein Qashish (EQ) es una tarde Paleolítico Medio (w60 ka) yacimiento al aire libre situado en el este Yizra'el Valle del monte. Carmel, en el centro geográfico entre algunos de los principales sitios de cuevas del Paleolítico Medio en el norte de Israel. Tres temporadas de excavaciones en el sitio revelaron una pequeña colección de fauna y una diversa conjunto lítico. En este artículo discutimos la composición, tecnología de reducción, y las estrategias de material de curación primas representadas en la asamblea. El conjunto está dominado por escama, con bajas frecuencias de artefactos retocadas y de núcleos. Se identificaron varias secuencias de reducción. Artículos de los métodos Levallois aparecen en bajas frecuencias . Los artefactos modificados incluyen escamas ligeramente retocadas y cuchillas, raederas, truncamientos y buriles. Las frecuencias bajas de elementos primarios, elementos básicos de recorte, y núcleos sugieren que sólo una parte de la secuencia de reducción se llevó a cabo en el lugar.  Raederas pueden haber sido importados en la localidad.  En contraste, las secuencias de reducción no Levallois cortos se aplicaron en el sitio.  El carácter expeditivo del retoque y de secuencias de reducción locales sugiere que el sitio representa una ocupación efímera (s), a orillas del arroyo Qishon.  La naturaleza del conjunto lítico no es coherente con las tareas específicas como la carnicería o la caza.  Aspectos tecnológicos de la asamblea y sus similitudes con la composición a los observados en los sitios de habitación que se encuentra en cuevas a finales del Paleolítico Medio "(leer más / acceso abierto) (fuente de acceso abierto:. Cuaternario Internacional 331:234-247, 2014 a través de la Academia. edu)
Situación de Ein Qashish y otros yacimientos.

viernes, 9 de mayo de 2014

Una historia compleja de hibridación entre homínidos

Eventos de hibridación homínida. 
N (~50 kya) indica la introgresión neandertal informada en otros estudios previos.
E, EN, EA, y X representan las introgresiones propuestas por Ya Hu et al. EN y EA representan introgresiones posibles, mientras que E y X están confirmadas por las observaciones.
Ya Hu, Yi Wang, Qiliang Ding, Yungang He, Minxian Wang, Jiucun Wang, Shuhua Xu y Li Jin han identificado las introgresiones de los genomas de homínidos arcaicos en el genoma del humano euroasiático actual a partir de las mutaciones surgidas en los homínidos arcaicos después de su divergencia con el HAM y de los segmentos con introgresión que mostraron un enriquecimiento significativo de mutaciones arcaicas específicas sobre el resto del genoma.
  • Las introgresiones detectadas compartían más mutaciones arcaicas específicas con el neandertal de Altai que con los denisovanos. Un 60,3% de las introgresiones arcaicas, proceden de los neandertales.
  • Detectaron introgresiones de dos especies homínidas desconocidas:
    • El homínido X divergió de los HAM aproximadamente hace 0,859 Ma. Compartió ancestro con los neandertales.
    • El homínido E divergió de los HAM hace unos 3,464 Ma. Contribuyó al genoma del ancestro común de HAM y neandertales.
  • En total, las introgresiones de homínidos arcaicos componen el 2,4% de los genomas de Eurasia. 
Estos resultados confirman una historia compleja de hibridación entre homínidos.

Evidencias genéticas en el origen del sapiens

jueves, 8 de mayo de 2014

Sugerencias para el estudio de la evolución del lenguaje

Marc D. Hauser, Charles Yang, Robert Berwick, Ian Tattersall, Michael Ryan, Jeffrey Watumull, Noam Chomsky y Richard Lewontin consideran que los estudios realizados hasta la fecha sobre la evolución del lenguaje han seguido métodos inadecuados y están acompañados de pobres evidencias.

Presentan algunas sugerencias:
  • Definir los detalles importantes del lenguaje como fenotipo, los mecanismos biológicos básicos que permiten la capacidad para el lenguaje, y trabajar dentro del marco de los métodos y datos de la biología evolutiva.
  • Realizar observaciones y experimentos en animales que se comunican de forma natural. Evaluar experimentalmente las capacidades computacionales y de percepción de los animales, centrándose en las habilidades necesarias para el procesamiento del lenguaje humano. Hay que tener en cuenta que no es posible apoyar empíricamente la tesis de continuidad mediante la cual una forma comunicativa en un animal no humano sirve como un precursor de la forma humana moderna.
    • Diseñar nuevos métodos que revelen con mayor riqueza las habilidades comunicativas espontáneas de procesamiento de estímulos fuertemente generativos, especialmente en cautiverio, donde los detalles de los estímulos y el medio ambiente son fácilmente controlables.
    • Aunque la articulación del resto de los primates es diferente en muchos aspectos de la articulación humana, hay perspectivas para definir una fonología, tanto visual como acústica, en términos familiares para los expertos en fonética, y luego modelar cómo este sistema puede haber cambiado en base a inferencias de los cambios en el tracto vocal, la morfología y el control sobre el movimiento de la mano.
  • Estudiar las estructuras óseas conservadas asociadas a la producción y recepción del lenguaje articulado.
    • Estudiar de forma más detallada la estructura del hueso hioides, junto con la morfología de la mandíbula.
  • Estudiar la forma y tamaño de los endocastos. Los endomoldes pueden revelar datos de los circuitos internos.
  • En arqueología, está abierta la posibilidad de hallar evidencias más antiguas de actividad simbólica.
  • Estudiar los alelos supuestamente asociados con el lenguaje.
    • Localizar los genes candidatos sobre la base de las firmas genómicas de rápido y reciente cambio evolutivo o singularidad en el linaje Homo en comparación con los primates no humanos más cercanos.
    • Estudiar los fenotipos aberrantes relacionados con el lenguaje.
    • Buscar genes correlacionados con la variación humana normal en gemelos y/o SNP.
    • Estudiar el papel de las mutaciones y los barridos selectivos.
    • Desarrollar modelos animales no humanos, para examinar posibles subcomponentes tales como la plasticidad neuronal transcripcional y el control motor.
      • Insertar genes humanos en animales con capacidades conocidas.
  • En los modelos evolutivos (lenguaje artificial), identificar la aptitud del idioma con éxito comunicativo: poner a prueba la hipótesis de que los individuos que se comunican y aprenden idiomas tienen mayor éxito reproductivo. Modelar cómo pudieron surgir y ser seleccionados los procesos centrales de computación generativa, junto con los sistemas fonológico, sintáctico y semántico.
    • Centrarse en los cálculos y representaciones de la competencia básica para el lenguaje.
    • Reconocer la distinción entre estos procesos internos y su potencial externalización en comunicación.
    • Diseñar modelos que pueden ser probados empíricamente en nuestra y otras especies.

martes, 6 de mayo de 2014

Nueva publicación de Klyosov en contra del Out of Africa

Árbol de Y-haplogrupos de H. sapiens. La escala de tiempo en el eje vertical muestra miles de años a partir de los antepasados ​​comunes de los haplogrupos y subclades. α-haplogrupo es equivalente al haplogrupo A1b en la nomenclatura actual, y es ancestral tanto a los haplogrupos africanos y no africanos. β-haplogrupo es equivalente al haplogrupo BT en la clasificación actual.
Anatole A. Klyosov propone una interpretación alternativa de los datos genéticos disponibles relativos al origen del nuestra especie.

En lo que se refiere a los Y-haplogrupos:
  • Separación 1 (600-300 ka): Da origen a los neandertales. Por tanto, para el autor, la población troncal debería ser, como los neandertales, no africana y de piel y pelo claros.
  • Separación 2 (210 ka): Da origen al Y-haplogrupo más antiguo hasta el momento conocido (A00) portado por africanos de la tribo Mbo (Camerún) o sus descendientes afroamericanos (Méndez et al, 2013). Esta población con origen no africano migraría posteriormente a África. La población troncal continuaría siendo no africana.
  • Separación 3 (180 ka): El tronco (A0-T; presumiblemente no africanos) se divide en los haplogrupos A0 (África) y A1 (presumiblemente no africanos; no se han encontrado portadores).
  • Separación 4: El haplogrupo A1 se divide en A1a (población que presumiblemente migró a África, aunque los portadores actuales viven en África, Medio Oriente y Europa) y A1b, población que presumiblemente permaneció fuera de África, sin portadores hasta el momento.
  • Separación 5: El haplogrupo A1b se divide en A1B1, población que posiblemente migró a África (sus portadores viven actualmente en África, Oriente Medio y Europa), y BT o beta-haplogrupo, que no es africano y del que descienden la mayoría de los europeos y asiáticos.
    • La separación entre los Y-linajes africano y no africano debió de producirse hace 160 ka originando una gran distancia genética medida en número de mutaciones.
      • El haplogrupo B es de origen no africano, descendiente de los haplogrupos A1a o A1b o de alguno de sus subclados. Muchos de sus portadores actuales viven en África, lo que indica una migración hacia este continente.
En cuanto a los haplogurpos del ADN-mt:
  • En el comienzo del árbol de la evolución ADNmt hay una división del tallo principal en L0 y L1-L6.
    • L0 comprende unos cincuenta antiguos haplogrupos africanos, principalmente del África subsahariana, entre las poblaciones de habla Khoisan, en Etiopía, Tanzania, Mozambique y entre los pigmeos. También en frecuencias bajas por otras partes de África, así como en Arabia.
    • Todos los otros haplogrupos en el mundo descienden de L1- L6.
      • L3, representa un linaje muy importante en África pero absolutamente dominante fuera de ella, y da origen a siete linajes basales (cinco de ellos africanos).
La separación del haplogrupo africano L0 hace 170-150 ka de los haplogrupos no africanos L1-L6 y la posterior migración a África de las poblaciones del haplogrupo L3 (60-70 ka) se ajusta muy bien a la separación de los Y-linajes hace 160 ka, con una posterior migración del haplogrupo B a África.

En lo que se refiere a la evidencia paleoantropológica y arqueológica, todos los restos humanos africanos anteriores a 36 ka poseen rasgos arcaicos notables, aunque a menudo son tan fragmentarios que resulta imposible reconstruir la apariencia de las poblaciones antiguas. Los cráneos Omo 1, Omo 2, Herto, Klasies, Skhul, Qafzeh e incluso Hofmeyr, datado en 36 ka, poseen rasgos arcaicos notables. Solo a partir de 35 ka encontramos una morfología más grácil y totalmente moderna.

El patrón es similar en África y otros lugares, por lo que es casi imposible determinar el sentido de las migraciones. A menudo en los asentamientos solo encontramos conjuntos líticos que pudieron haber sido creados y utilizados por otros humanos diferentes al HAM. Por otra parte, las dataciones son muy cuestionables. Para el autor, no hay ninguna prueba paleoantropológica o arqueológica de la aparición de los humanos anatómicamente modernos en África, o de una migración Out of Africa.

Evidencias genéticas en el origen del sapiens
Out of Africa y evidencias genéticas 

lunes, 5 de mayo de 2014

Extinción de los contemporáneos del sapiens

Solapamiento entre neandertales y sapiens. O. Jöris et al (2011).


Desaparición de los contemporáneos del sapiens. Los modernos llegaron a Australia hace 45 ka y a Flores hace 12ka.
Existieron diversos linajes de humanos, sobre todo en Eurasia, en la zona de contacto entre las llanuras y las montañas (Finlayson, 2010). La desaparición de los contemporáneos del sapiens pudo ser ocasionada:
  • Relación directa entre el sapiens y la desaparición de sus contemporáneos.
    • Los neandertales fueron animales cazados por los sapiens (Policarp Hortolá y Bienvenido Martínez-Navarro, 2013). Se presenta la extinción de los neandertales como una mera rama de la extinción de la megafauna del Cuaternario.
    • Contrapuesta a la anterior, absorción por mezcla genética e hibridación.
      • Para Paola Villa y Wil Roebroeks (2014) complejos procesos de mestizaje y asimilación pueden haber sido responsables de la desaparición de la morfología neandertal específica del registro fósil.
        • Varias nuevas dataciones apoyan la idea de cierta superposición cronológica entre AMH y los neandertales, que pudo haber permitido el mestizaje y la interacción cultural en Europa occidental: Por ejemplo, el niño neandertal de Spy se data en 38494-36870 y 40490-37297 cal BP (Crevecoeur et al, 2010), mientras que varios yacimientos protoauriñacienses se han datado en 41,5-39,9 ka cal BP (Banks, d’Errico y Zilhão, 2013).
        • En fósiles de neandertales tardíos (como Vindja y St. Césaire) pueden apreciarse algunas características anatómicas similares a las de los HAM, y viceversa algunos rasgos neandertales están presentes en los primeros especímenes de humanos modernos en Europa, lo que apoya la hipótesis de un cierto grado de mezcla entre los dos grupos.
        • Los estudios genéticos indican introgresión neandertal en el HAM no africano. Algunos genes neandertales pudieron haber sido favorecidos por la selección natural, y posiblemente jugaron un papel en el desarrollo del sistema inmunológico de los HAM o en las adaptaciones a la luz UV. La contribución genética neandertal pudo haber sido mayor hace 40 ka de lo que sugieren las actuales estimaciones debido a algún grado de esterilidad híbrida masculina.
        • La diversidad genética mitocondrial de ocho HAM datados en ca 38-4,5 ka ha resultado ser 1,5 veces superior a la de cinco neandertales europeos datados en 70-38 ka. Un genoma de alta cobertura de un neandertal de Altai, también sugiere una baja diversidad genética que podría indicar tamaños de población pequeños (Kay Prüfer et al, 2013). Esta diferencia en el tamaño de las poblaciones pudo haber contribuido a la absorción de las poblaciones neandertales.
    • Los sapiens pudieron transmitir sus enfermedades infecciosas a otras especies (Charlotte Jane Houldcroft y Simon Underdown, 2015).
  • Relación indirecta. Ocupación del mismo nicho ecológico.
    • Según Banks et al (2008) neandertales y sapiens coincidían en el mismo territorio antes y durante el evento frío Henrich H4 (38-35 ka). En un periodo de escasez de recursos cárnicos, la menor dependencia del sapiens de estos recursos facilitó una mayor supervivencia (Hockett y Haws, 2005). Por otra parte, la mayor masa corporal del neandertal requería un mayor aporte alimenticio.
      • Los HAM muestran una mayor proporción de  nitrógeno-15 en el colágeno óseo y se ha especulado que esto se debe a una dieta más variada, incluyendo el pescado. Sin embargo,  Hervé Bocherens, Dorothée G. Drucker y Stéphane Madelaine (2014) consideran que el responsable de este patrón es un cambio en el nitrógeno-15 en la base de la red alimentaria terrestre. Tal cambio isotópico en el ecosistema terrestre pudo ser debido a un aumento de la aridez durante el tiempo de la deposición de las primeras capas auriñacienses.
      • La utilización del fuego era sistemática en el HAM y eventual en el neandertal, lo que podría indicar un menor uso de los alimentos cocinados en estos últimos y por tanto un menor aprovechamiento de los recursos.
    • La desaparición de las poblaciones arcaicas, incluyendo los neandertales, se explica de forma rutinaria en términos de superioridad de los HAM (Gilpin et al, 2016), que habrían desarrollado en África tradiciones culturales complejas y se habrían equipado con capacidades cognitivas que les permitieron su expansión a nivel mundial. El registro arqueológico de la MSA, en comparación con el del PM de Europa y Asia occidental probaría esta superioridad en una amplia gama de dominios, entre los que se incluyen:
      • La inventiva y la capacidad de innovación.
      • Las capacidades simbólicas y lingüísticas complejas.
      • Las estrategias de caza más eficientes.
      • La explotación de una amplia gama de recursos que incluyen las plantas y los recursos acuáticos.
      • La tecnología de proyectiles.
      • El tratamiento térmico de materias primas líticas.
      • La tecnología enmangamiento.
      • La capacidad de planificación, incluyendo redes sociales más amplias, como se muestra por las grandes distancias de transporte de materias primas.
      • La flexibilidad para adaptarse a diferentes ambientes.
      • La capacidad de memoria.
      • Un tamaño de población más grande.
      En 2000 McBrearty y Brooks sostuvieron que estos comportamientos eran ya visibles en la MSA africana, una visión impugnada por Klein quien ha destacado una emergencia posterior. En 2003 D'Errico sostuvo que rasgos comparables también se producen en el registro neandertal.
      Las explicaciones para la desaparición de los neandertales, basadas en la arqueología, son defectuosas. Se basaron en muchos menos datos de los que tenemos disponibles hoy en día. El uso de ocre, de ornamentos personales, la producción de herramientas de hueso y técnicas complejas de enmangamiento fueron parte del repertorio neandertal ya antes de la llegada del HAM al oeste de Eurasia. Algunas manifestaciones como la producción de hojitas, los adornos de hueso perforado o los suavizadores de cuero hechos de hueso (lissoirs; Soressi, 2013) pudieron ser transmitidos culturalmente al HAM. La tergiversación de la capacidad cognitiva de los neandertales puede estar relacionada con la tendencia de los investigadores a comparar los neandertales, que vivieron en el PM, con los HAM del PS y no con sus contemporáneos en otros continentes. Sin embargo, el arte figurativo que solo el sapiens desarrolla, es un indicio de una superior cohesión social.
      En los siguientes veinte mil años después de la llegada del HAM a Australia, sus descendientes produjeron un registro con muy pocos indicios de "modernidad": Casi no hay evidencia de complejos líticos y tecnologías orgánicas y desconocían el arco y la flecha. El registro de Tasmania es similar al del PM, pero carece de sus puntas de piedra y tecnología Levallois. Tampoco hay evidencia arqueológica directa de enmangamiento o uso de resinas o masillas para el encolado. Carece de hojas, microlitos, proyectiles, herramientas de hueso con mango y adornos de hueso tallado, no hay hogares limitados por piedras ni una organización espacial estricta y no se percibe ningún cambio tecnológico durante al menos 25 ka.
    • Mayor tasa de natalidad del sapiens. Además en los sapiens estaban ausentes las prácticas caníbales (solo incorporadas tardíamente en algunos grupos, pero por motivos culturales y no alimenticios).
    • Kuhn (2013), apunta a razones demográficas. Mellars y French consideraron que las poblaciones de HAM que penetraron en Europa eran al menos diez veces mayores que las poblaciones neandertales locales. Su metodología fue discutida por Dogandžić y McPherron (2013). En otro estudio, de un area de unos 5.000 km2, Conrad, Bolus y Münzel (2012) concluyeron que las densidades de la población neandertal en la región fueron uniformemente bajas, menores que en el Auriñaciense.
    • Gipin, Feldman y Aoki (2016) han desarrollado un modelo que muestra como las poblaciones pueden ser sustituidas por otras mucho menores en tamaño, pero con un mayor nivel cultural relativo. Otro modelo destaca la importancia del canibalismo neandertal (Agustí y Campillo, 2016).
  • No hay relación entre la llegada del sapiens y la extinción de sus contemporáneos. Extinción eco-económica de la especie precedente por motivos climáticos, ecológicos, alimenticios (por ejemplo, El Zaatari et al, 2016). En contra de esta opinión, puede aducirse que los neandertales superaron exitosamente eventos climáticos muy parecidos a lo largo de su historia.
    • Hace 50.000 años, Eurasia estaba poblada solo por neandertales. Esta especie padeció por entonces un evento de extinción. Refugiados en algún lugar del sur de Europa, pequeños grupos consiguieron expandirse nuevamente hacia el norte y el centro y a otros lugares del sur de Europa en los siguientes diez mil años. Hace 30.000 años, Eurasia estaba poblada por sapiens y los neandertales había desaparecido prácticamente. Entre 74 ka y 59 ka, se produjeron drásticos cambios climáticos (aridez, frío, estepa-tundra). Otras fases frías se produjeron entre 44.000-37.000 años y 27.000-16.000 años. Las últimas poblaciones neandertales quedaron aisladas en el sur de la Península Ibérica, Balcanes, Crimea, Cáucaso, etc., donde desaparecieron por enfermedad, competencia, consanguinidad… Fueron incapaces de sobrevivir en ambientes donde no había escondites (debido a la ausencia de vegetación alta) y donde había que recorrer grandes distancias para encontrar rebaños. (Finlayson, 2010).
      • Todos los fósiles neandertales de más de 48 ka, y los hallados en Asia, tenían un mayor nivel de diversidad genética que los fósiles europeos posteriores, lo que sugiere que los neandertales pasaron por un cuello de botella donde un porcentaje importante de la población pereció. Los individuos que sobreviven a un cuello de botella poblacional son poco diversos genéticamente, lo que hace que sea difícil para ellos para evolucionar y adaptarse a un entorno cambiante.
      • Según John E. Faa et al (2013), el conejo fue parte fundamental de la dieta de los sapiens modernos en la península ibérica; sin embargo, no fue consumido por los neandertales. En una crisis climática que provocó la extinción de los grandes mamíferos, los conejos y otros animales pequeños se convirtieron quizá en un último recurso que los neandertales no supieron aprovechar.
      • Se ha especulado con la relación entre la desaparición de los neandertales y la supererupción volcánica llamada Campaniano Ignimbrita hace unos 40 ka (por ejemplo, Benjamin A. Black, Ryan R. Neely y Michael Manga, 2015), pero lo cierto es que la población neandertal comenzó a desaparecer mucho antes. El descubrimiento de depósitos de cenizas por encima de las capas Uluzziense, Proto-Auriñaciense, Paleolítico Superior Inicial y Dabban, en Haua Fteah (Libia) y en Europa Central (Klissoura, Golema Pesht, Kozarnika y Tabula Traiana) combinado con los depósitos de tefra anteriores del Proto-Auriñaciense (en Serino y Castelcivita, en Italia) y el Paleolítico Superior Inicial (en Kostenki-Borschevo, Rusia) muestran que ni los neandertales ni los HAM se vieron afectados negativamente por el enfriamiento climático debido al evento Heinrich 4 y la erupción Campaniano Ignimbrite. Tampoco hay evidencias de que la erupción del Toba, hace 75 ka afectase a las poblaciones de HAM o neandertales.
      • Los grandes carnívoros no influyeron en la extinción de los neandertales (Camarós et al, 2017).
      • Para Eiluned Pearce, Chris Stringer y R. I. M. Dunbar (2013) el volumen de encéfalo dedicado a las capacidades intelectuales era menor en el neandertal que en el sapiens (pero Traynor et al, 2015). Si tenemos en cuenta que existe una proporción entre el volumen cerebral disponible para las relaciones sociales y el tamaño del grupo, se sigue que los grupos neandertales eran menos numerosos. Mientras que el número de Dunbar para el sapiens es 150, para el neandertal es 120.
          • El tamaño del grupo tiene implicaciones en las posibilidades comerciales, el acceso para forrajeo a zonas distantes y en la adquisición y conservación de innovaciones. Además los grupos más pequeños son más vulnerables a las fluctuaciones demográficas.
          • La solución evolutiva de los neandertales a los problemas ecológicos, en lugar de aumentar las habilidades sociales y el tamaño del grupo, como hizo el sapiens, fue continuar mejorando la visión y las aptitudes físicas, en línea con la tendencia evolutiva ancestral.
      • Takeru Akazawa, Hiroki C. Tanabe, Naomichi Ogihara e Hideaki Terashima (2014) atribuyen el contraste entre una sociedad triunfante de HAM y la extinción neandertal a una diferencia en la capacidad de aprendizaje entre las dos poblaciones.
        • Para Juko Ando los neandertales aprendían de forma social, por imitación, mientras que los HAM además aprendían de forma individual por la enseñanza de un maestro. Comunica un estudio que prueba la mayor eficiencia de la instrucción por parte de un maestro a la simple imitación.
        • Basándose en el modelo de Bateson sobre la evolución del aprendizaje, Keiichi Omura examina y modifica la hipótesis de la evolución cultural acumulativa propuesta por Tomasello con el fin de construir una hipótesis sobre la diferencia de capacidad de aprendizaje entre los neandertales y los humanos modernos. Propone que la habilidad más importante que se requiere para la realización plena del aprendizaje cultural acumulativo es la capacidad de objetivar y manipular las relaciones entre la cultura y el medio ambiente, lo que podría ser exclusivo del HAM.
    • Según se deduce del estudio de sus mitocondrias, los neandertales producían un exceso de calor, que pudo haber sido ventajoso en épocas frías, pero que pudo perjudicarles en momentos de calor.
  • Causas multifactoriales.
A la izquierda, extensión de los neandertales antes, durante y después del evento H4. A la derecha, de los sapiens.
Enlaces:
Clive Finlayson and Jose S. Carrion, Feb. 2007, Rapid ecological turnover and its impact on Neanderthal and other human populations, TRENDS in Ecology and Evolution.


Te puede interesar: